Kinyang (rodzaj)

Kinyang Przedział czasowy: Wczesny - środkowy miocen
Holotypowa czaszka Kinyang mabokoensi
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Rodzina:	Krokodylowate
Podrodzina:	Osteoleminae
Rodzaj:	† Kinyang Brochu i in. , 2022
Wpisz gatunek
Kinyang mabokoensis Brochu i in. , 2022
Inne gatunki
K. tchernovi Brochu et al. , 2022

Kinyang to wymarły rodzaj krokodyla osteolaeminowego z wczesnego do środkowego miocenu w Kenii . Obecnie znane są dwa gatunki, K. mabokoensis z dorzecza Jeziora Wiktorii i K. tchernovi z dorzecza Jeziora Wiktorii i Jeziora Turkana . Kinyang miał wyjątkowo szeroką i mocną czaszkę, znacznie szerszą niż jakikolwiek żyjący gatunek krokodyla. Mogło to pozwolić mu zaatakować i zabić ofiarę tego samego rozmiaru lub nawet większą. Kinyang jest znacznie większy niż jego współczesny krewny Brochuchus . Chociaż dokładne przyczyny wyginięcia Kinyang nie są znane, zbiega się to z większym obrotem fauny , w wyniku którego osteoleminy zostały zastąpione przez wciąż dominujące krokodyle . Jednym z powodów tej zmiany mógł być suszący klimat Afryki w tamtym czasie, który spowodował zastąpienie lasów deszczowych bardziej otwartymi środowiskami i zakłócił zachowanie lęgowe osteolaemin ze względu na ich zależność od liści.

Historia i nazewnictwo

Skamieliny Kinyang odkryto w różnych miejscach w całej Kenii , w szczególności w osadach wokół Jeziora Wiktorii i Jeziora Turkana . Skamieliny zostały opisane w 2022 roku jako odrębny rodzaj krokodyla osteolaeminowego. Gatunkiem typowym jest K. mabokoensis , opisany na podstawie kompletnej czaszki ze szczękami (KNM-MB 29176), jak również wielu okazów referencyjnych, wszystkie odkryte w formacji Maboko ze środkowego miocenu ( wyspa Maboko , Jezioro Wiktorii ). Datowanie tych osadów wskazuje na wiek między 15,4 a 14,7 mln lat. Drugi gatunek, K. tchernovi , został nazwany w tym samym roku na podstawie niekompletnej czaszki z formacji Lokone w południowo-zachodniej części jeziora Turkana , podczas gdy kilka wspomnianych okazów znaleziono w Jeziorze Wiktorii. Zarówno materiał z jeziora Turkana, jak iz jeziora Victoria sugerują wiek starszy niż K. mabokoensis , a analiza wskazuje, że mają one ponad 17 milionów lat. Niektórych szczątków z Chianda (półwysep Uyoma) i formacji Lothidok (dorzecze Turkana) nie można z całą pewnością odnieść do żadnego z gatunków.

Słowo „krokodyl” ma różne tłumaczenia wśród wielu języków nilotycznych używanych w Afryce Wschodniej. W Turkanie krokodyle nazywane są „akinyang”, w Dholuo „nyang”, w Bari „kinio”, w Samburu „lkinian”, aw języku Maa znane są jako „lkinyang”. Nazwa Kinyang jest pochodną tego samego podstawowego słowa, z którego wywodzą się poszczególne nazwy. K. mabokoensis został nazwany na cześć wyspy Maboko, a K. tchernovi został nazwany na cześć dr Eitana Tchernova, który prowadził szeroko zakrojone badania nad krokodylami w Afryce Północnej i Wschodniej.

Opis

Rodzaj Kinyang charakteryzuje się szeroką i głęboką czaszką oraz powierzchownie krótką mównicą , a także napompowanymi kościami przedszczękowymi . Chociaż mównica wydaje się na pierwszy rzut oka krótka, proporcjonalnie jest tylko trochę krótsza niż u podobnych rozmiarów krokodyli nilowych . Skrócony wygląd jest natomiast wynikiem niewiarygodnie szerokiej mównicy, która jest szersza niż jakikolwiek współczesny krokodyl. Kinyang wykazuje stosunek szerokości do długości 0,72 z tyłu czaszki i 0,53 na poziomie piątego zęba szczęki. W porównaniu z tym, krokodyle nilowe wykazują współczynniki tylko 0,52 i 0,28 w tych odpowiednich obszarach. The wyrostek podniebienny jest wyjątkowy wśród wszystkich krokodyli, jego brzegi zbiegają się w kierunku przodu, gdzie kość jest spłaszczona. W porównaniu ze współczesnymi krokodylami Kinyang ma też dużo prostszy zgryz. Krokodyle mają rozległe okluzyjne zlokalizowane między pierwszym a szóstym zębem szczęki, ale w Kinyang te doły można znaleźć tylko między szóstym a ósmym zębem szczęki. Taki wzór jest zwykle obserwowany u gatunków przechodzących od zgryzu przedniego przodków do zazębiającego się wzoru uzębienia, jak widać w większości współczesnych taksonów. Z tym, Kinyang jest jednym z nielicznych znanych przykładów krokodyla powracającego z uzębienia zazębiającego się do częściowego zgryzu przedniego, co jest kolejnym przypadkiem znalezionym u australijskich mekosuchines . Ogólnie rzecz biorąc, liczba zębów szczęki obserwowanych w skamielinach waha się od dwunastu do trzynastu zębów. Mniej niż u współczesnych krokodyli (czternaście) i bardziej zgodne z Voay i Osteolaemus . Chociaż liczba zębów może się różnić u krokodyli, zwykle jest to niewielka różnica o jedną pozycję zęba mniej, a nie więcej. Dodatkowo w takich przypadkach różnica jest zwykle spowodowana brakiem zęba tylko w jednym z rzędów zębów, co powoduje, że liczba zębów jest asymetryczna. Z tego powodu Brochu i jego zespół argumentują, że pomimo posiadania od dwunastu do trzynastu zębów, Kinyang nie miałby czternastu lub więcej. Pęcherzyki szczękowe są na ogół większe i ciasno upakowane niż u innych krokodyli, a zwłaszcza Brochuchus , z szeroko rozstawionymi małymi zębami. U obu gatunków tzw quadratojugal rozciąga się daleko w kierunku tylnego końca okienka podskroniowego , w dużej mierze blokując udział kości czworobocznej w jej marginesie. Jest to dziwna cecha występująca u wielu niezbyt blisko spokrewnionych gatunków krokodyli, w tym u paleoafrykańskich gatunków Crocodylus , Crocodylus checchiai , Osteolaemus , krokodyla z Nowej Gwinei i krokodyla z Borneo . Jedna cecha, która jest unikalna dla Kinyang jest fakt, że więzadło poboczne boczne, położone w kierunku tylnej części żuchwy , jest dodatkowo podzielone. Jakiej funkcji to służy, nie jest jednak jasne.

W opisie typu zauważono, że choć subtelne, różnice między Kinyang mabokoensis a Kinyang tchernovi są bardzo konsekwentnie obserwowane. Warto zauważyć, że gatunek typowy ma szersze nadskroniowe okienka , podczas gdy K. tchernovi ma bardziej wydłużone okienka. Chociaż proporcje okienek mogą zmieniać się podczas wzrostu, Brochu i współpracownicy twierdzą, że nie jest to decydujący czynnik, ponieważ K. tchernovi zachowuje czaszki zarówno większe, jak i mniejsze niż holotyp K. mabokoensis zachowując te same proporcje okien. Wykluczono również zniekształcenie tafonomiczne , ponieważ tylko jedna z tych czaszek została zmiażdżona. Otwarcie nozdrzy również się różni. W Kinyang mabokoensis nozdrza otwierają się do góry, podczas gdy w Kinyang tchernovi otwierają się bardziej do przodu .

Filogeneza

Kinyang był osteoleminą, grupą obejmującą krokodyla karłowatego

Kontakt między kością czołową a ciemieniowymi jest prosty, jak zaobserwowano w różnych innych znanych i przypuszczalnych osteolaeminach, takich jak Rimasuchus , „Crocodylus” gariepensis , Voay i Brochuchus . Zachowuje również charakterystyczną dla osteolaemin szyję nozdrzy tylnych , chociaż grzebień tej postaci nie jest tak wyraźny jak u innych rodzajów. Aby określić związek między Kinyangiem a innymi krokodylami, zarówno analiza maksymalnego oszczędności, jak i a Przeprowadzono analizę wnioskowania bayesowskiego . Podczas gdy pierwszy był oparty na zbiorze danych morfologicznych utworzonym przez Brochu w 2012 r., Późniejszy łączył informacje morfologiczne i genetyczne, jak wcześniej zrobili Hekkala i in. (2021), z wyjątkiem zastąpienia ich danych morfologicznych danymi Brochu. Poniższe drzewo pokazuje ścisły konsensus sześciu równie optymalnych drzew, jeśli niecałkowicie znany Aldabrachampsus zostanie wyłączony z analizy, ponieważ jego włączenie prowadzi do utraty topologii.

Krokodylowate

Osteoleminae Osteolemini Rimasuchus lloydi † Voay robustus † Osteolaemus osborni Krokodyl karłowaty Osborna Osteolaemus tetraspis Krokodyl karłowaty Euthecodontini Kinyang mabokoensis † Kinyang tchernovi † "Crocodylus" gariepensis † Brochuchus pigotti † Brochuchus parvidens † Euthecodon arambourgii † Euthecodon brumpti † Krokodyle Mecistops cataphractus Krokodyl wąskopyski z Afryki Zachodniej Mecistops leptorhynchus Krokodyl wąskopyski z Afryki Środkowej Crocodylus spp.

Analiza bayesowska pokazuje znaczną utratę rozdzielczości, wciąż odzyskując Kinyang jako osteolaeminę, ale osadzony w dużej politomii , która składa się z Voay , Rimasuchus , osteolaemines , Euthecodontini , Crocodylus i Mecistops . Brochu i in. twierdzi, że może istnieć wiele przyczyn tych wyników. Z jednej strony wykluczenie Gavialisa i Alligatora mogło mieć wpływ na wyniki. Innym powodem może być zmiana w zbiorze danych morfologicznych, faworyzująca teraz osteolaeminę Voay , ale ogólnie odzyskanie Kinyanga jako jedynej jednoznacznej osteoleminy oprócz zachowanych krokodyli karłowatych.

Krokodylowate

Rimasuchus lloydi † Voay robustus † Osteolaemus osborni Krokodyl karłowaty Osborna Osteolaemus tetraspis Krokodyl karłowaty Kinyang mabokoensis † Kinyang tchernovi † Aldabrachampsus dilophus † "Crocodylus" gariepensis † Brochuchus pigotti † Brochuch us parvidens † Euthecodon arambourgii † Euthecodon brumpti † Crocodylus spp. Mecistops cataphractus – krokodyl o smukłym pysku z Afryki Zachodniej Mecistops leptorhynchus Środkowoafrykański krokodyl o smukłym pysku

Naukowcy opisujący Kinyang przyznają, że wsparcie dla rodzaju gniazdującego w Euthecodontini jest stosunkowo słabe i że umieszczenie go u podstawy Osteolaeminae zajęłoby niewiele, zwiększając długość drzewa tylko o jeden krok. Częścią problemu z określeniem filogenetycznych tej grupy jest wysoce pochodny charakter wielu jej członków, znacznie różniący się od stanu ich przodków i utrudniający analizę. Brochu i jego współpracownicy zauważają, że ze sceptycyzmem traktują wyniki uzyskane przez analizę bayesowską.

Paleobiologia

Paleośrodowisko

Osady formacji Maboko wskazują, że skamieniałości Kinyang mabokoensis zostały zdeponowane na brzegu jeziora o nieznanych wymiarach, prawdopodobnie otoczonego otwartym lasem i terenami zalesionymi na podstawie analizy zębów ssaków z tego obszaru, co ponadto wskazuje na brak traw C4 . Młodsze warstwy formacji wskazują na obecność traw C3 w warstwie 4 (bezpośrednio pokrywającej warstwy, w których stwierdzono Kinyang mabokoensis ), a jeszcze młodsze warstwy wskazują na jeszcze bardziej wilgotne, bardziej otwarte środowisko leśne zamieszkałe przez różne ptaki wodne ( bociany , pelikany , flamingi i kormorany ), a także wielką obfitość nieokreślonych zębów krokodyla. Podobnie jak Brochuchus , Kinyang jest również znany z innych lasów łęgowych i mieszanych środowisk otwartych.

Paleoekologia

Czaszka Kinyanga wykazuje kilka unikalnych cech i proporcji, których nie można znaleźć u żadnego współczesnego krokodyla, co sugeruje, że było to wysoce wyspecjalizowane zwierzę bez odpowiedniego współczesnego odpowiednika, z którym można by go porównać. Jednak pewne wskazówki można wyciągnąć z ogólnego kształtu czaszki. Według Drumhellera i Wilberga krokodyle o szerokich pyskach można podzielić na gatunki z pyskami w kształcie litery V (generaliści żywią się różnorodnymi ofiarami do ich własnego rozmiaru) i gatunki z szerszymi, mniej trójkątnymi pyskami. Późniejsza grupa, do której należeć miał Kinyang , to generaliści karmiciele polujący na zwierzęta tak duże, a nawet większe od nich samych.

Wygaśnięcie

Obecność Kinyang zarówno w Jeziorze Wiktorii, jak i Jeziorze Turkana potwierdza pogląd, że fauna krokodyli w Afryce Wschodniej była stosunkowo jednolita w całej Kenii. Chociaż Euthecodon nie do końca pasuje do tej hipotezy, ponieważ pojawia się dopiero wokół jeziora Turkana później w miocenie , Brochu twierdzi, że brak pozostałości z wczesnego miocenu jest najprawdopodobniej spowodowany złym pobieraniem próbek. Kinyang może również odgrywać kluczową rolę w zrozumieniu obrotu fauny które miały miejsce w miocenie. Wyraźną zmianę można zaobserwować porównując faunę krokodyli z wczesnego i środkowego miocenu, składającą się z osteolemin , takich jak Brochuchus i Kinyang , z fauną późniejszego miocenu, w której obecnie zachowały się Mecistops i Crocodylus . Pokazuje to wyraźną zmianę z osteolaemin na możliwe krokodyliny , z późniejszym przejęciem niszy ekologicznej tych pierwszych. Jedynymi stale obecnymi krokodylami były formy długopyskie, takie jak Euthecodon i Eogavialis (Mioceńskie okazy Mecistops nie miały takich samych proporcji longirostrine, jak ich współcześni krewniacy).

Dokładne przyczyny tego obrotu fauny nie są jednak do końca zrozumiałe. Jedna z hipotez sugeruje, że zmiana w dominującej grupie krokodyli została zapoczątkowana przez osuszenie i rozprzestrzenianie się otwartych łąk w przeciwieństwie do lasów, dodatkowo przyspieszone przez sezonowe opady deszczu i zmianę traw z C3 na C4. Zmiany te można wyraźnie zaobserwować w lokalnej faunie ssaków, która przeszła od zdominowania przeglądarek do fauny bardziej przystosowanej do trybu życia związanego z wypasem. Nowoczesne Osteolaemus i Mecistops są znane przede wszystkim z lasów nizinnych i lasów deszczowych, ale mogą również występować na sezonowych terenach podmokłych i lasach łęgowych. Zakładając, że istniejące i wymarłe osteoleminy mają podobne preferencje siedliskowe, możliwe jest, że wyginięcie Kinyang może być związane ze zniknięciem tych lasów, co umożliwiło następnie przejęcie władzy przez bardziej odporne krokodyle. Mecistopy może jednak stanowić problem z tą hipotezą, ponieważ jest znany ze znacznie młodszych złóż wokół jeziora Turkana, mimo że ma podobne preferencje środowiskowe jak krokodyle karłowate. Chociaż nie jest tak powszechny jak inne krokodyle z późnego miocenu w regionie, jego obecność nie pasuje do idei, że utrata siedlisk spowodowała zniknięcie Kinyang i innych osteolaemin z tego obszaru.

Niektóre krokodyle (takie jak aligatory) budują gniazda składające się głównie z roślinności

Oprócz związku między roślinnością a ofiarami, a także siedliskiem, zmiana w życiu roślin mogła również silnie wpłynąć na zwyczaje gniazdowania krokodyli wschodnioafrykańskich. Zarówno krokodyle o smukłych pyskach, jak i krokodyle karłowate wykazują wysoki stopień specjalizacji, jeśli chodzi o budowanie gniazd, tworząc kopce, które w dużej mierze składają się z materiału roślinnego w celu ochrony i ogrzania jaj. Dokładny kształt i rozmiar gniazd zależy od różnych czynników, w tym dostępnej roślinności i poziomu wody, a dodatkowo różni się między dwoma rodzajami na obszarach, na których współistnieją. Krokodyle karłowate wolą gniazdować w środowiskach bagiennych, podczas gdy krokodyle o smukłych pyskach gniazdują w pobliżu brzegów rzek. W związku z tym zmiana wegetacji i środowiska mogła w równym stopniu wpłynąć na siedliska lęgowe mioceńskich osteolaemin występujących w Afryce Wschodniej i spowodować ich zastąpienie przez gatunki lepiej przystosowane do zakładania gniazd w dołach w osadzie, takie jak Krokodyl i gawiale . Mecistopy są mniej zależne od terenów podmokłych w celu stworzenia swoich gniazd, co może również wyjaśniać, w jaki sposób przetrwały dłużej wokół jeziora Turkana.

Jednak związek między wysychaniem Afryki Wschodniej, końcem mioceńskiego optimum klimatycznego i zniknięciem Kinyang jest przesłonięty przez dużą lukę w stratygrafii regionu. Pozostawia to niepewny dokładny przedział czasu między ostatnim zarejestrowanym pojawieniem się taksonu a jego faktycznym wyginięciem. Ponadto zauważono, że kilka innych czynników mogło przyczynić się do zmiany klimatu i że całkowicie odrębne czynniki mogły być równie ważne dla obrotu fauną. Zwiększona aktywność tektoniczna i wulkaniczna zaczęła kształtować Rift Valley w tym czasie i mogły mieć duży wpływ na odwadnianie rzek i powodować powstawanie głębokich jezior. Ostatecznie obrót fauną mógł być wielopłaszczyznowym procesem, na który miały wpływ zmiany wegetacji, środowiska i aktywności tektonicznej Rift Valley. Odkrycie dodatkowego materiału z krokodyli, wypełniającego lukę między terenami podmokłymi zdominowanymi przez osteolaeminy a terenami podmokłymi zdominowanymi przez krokodyle, może jednak rzucić światło na dokładne procesy, które spowodowały tę zmianę.