Paludireks

Paludireks Przedział czasowy: Pliocen - Plejstocen ,
Geoff Vincent's Specimen (holotyp P. vincenti )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Klad :	† Mekosuchinae
Rodzaj:	† Paludirex Ristevski i in. , 2020
Wpisz gatunek
† Paludirex vincenti Ristewski i in. , 2020
Inne gatunki
† P. gracilis (Willis & Molnar, 1997; dawniej Pallimnarchus )
Synonimy
Crocodylus pallimnarchus Sill, 1968 (częściowo) Pallimnarchus pollens De Vis , 1886 (częściowo)

Paludirex ( co oznacza „ król bagien”) to wymarły rodzaj krokodyli mekosuchine z pliocenu i plejstocenu Australii . Szczątki tego zwierzęcia znaleziono w Riversleigh lagerstätte w północno-zachodnim Queensland . Był to średniej wielkości krokodyl, którego długość szacuje się na co najmniej 4 metry.

Odkrycie i nazewnictwo

W 1886 roku Charles Walter De Vis nieoficjalnie opisał pyłki Pallimnarchus na podstawie fragmentarycznego materiału czaszki żuchwy i osteodermy odkrytego około 1860 roku, który został zmineralizowany przez apatyt . Chociaż oznaczało to pierwszy skamieniały krokodyl, jaki kiedykolwiek opisano z Australii, nazwa została wymyślona po prostu „z wygody”. Niezależnie od tego nazwa weszła do powszechnego użytku, a oprócz syntypowych wymieniano różne okazy . W 1997 r. Paul Willis i Ralph Molnar nazwali drugi gatunek , Pallimnarchus gracilis .

Lektotyp Pallimnarcha , B przedstawia obecnie znane szczątki

Biorąc pod uwagę fragmentaryczne szczątki materiału, na którym opierał się rodzaj, składający się z ośmiu różnych fragmentów najprawdopodobniej należących do wielu okazów, a nawet taksonów, w 1982 r. Molnar ustalił lektotyp . Ten lektotyp, przednia część żuchwy (okaz QMF1149 ) został wybrany, ponieważ był znacznie bardziej kompletny niż materiał, na którym wcześniej opierał się rodzaj. Żuchwa najprawdopodobniej należała do niedojrzałego okazu, prawdopodobnie o długości 3 metrów. Opis Molnara opierał się na porównaniu Pallimnarcha z zaledwie 4 innymi gatunkami krokodyli. Krokodyl słonowodny , Krokodyl słodkowodny , Krokodyl z Nowej Gwinei i Quinkana . Chociaż było to wówczas rozsądne, od tego czasu opisano wiele innych rodzajów krokodyli z Australii, co odzwierciedla proporcjonalne różnice między nimi a przedstawicielami rodzaju Crocodylus i Quinkana niewystarczający. Co więcej, okaz zaginął jakiś czas w latach 90. do końca 2000 r., A tylko niewielki fragment prawej żuchwy został ponownie odkryty w 2004 r. Ani ponownie odkryte szczątki, opis ani ilustracje lektotypu nie były w stanie zapewnić ostatecznych autapomorfii. Niediagnostyczny charakter zarówno syntypu, jak i lektotypu pozostawił rodzaj Pallimnarchus w zawieszeniu taksonomicznym.

W 2020 r. Ristevski i in. zrewidował rodzaj Pallimnarchus , uznając go za wątpliwy i zamiast tego ukuł nazwę Paludirex jako nowy takson, aby uwzględnić okazy wcześniej zaliczane do Pallimnarchus pollens i Pallimnarchus gracilis . Holotyp ( okazy CMC2019-010 + QMF59017 ) to fragmentaryczna, ale dobrze zachowana czaszka odkryta przez Geoffa Vincenta w latach 1984-1990 w pobliżu pasma Chinchilla Riffle Range w Darling Downs, znana jako „okaz z Dalby” lub po prostu „okaz Geoffa Vincenta”. Ta czaszka ma 65 centymetrów (26 cali) długości i pierwotnie była przypisywana P. pyłkom . Chociaż na tym obszarze zachowały się zarówno osady plioceńskie, jak i plejstoceńskie, bezpośrednia korespondencja z Vincentem ujawniła, że ​​znaleziono je blisko warstw plioceńskich. Czaszka była wystawiana w Queensland, zanim została zwrócona do Darling Downs w 2011 roku w celu wystawienia w Muzeum Szynszyli. Podczas transferu basicranium pozostało w Queensland, zanim zostało zidentyfikowane jako część okazu Geoffa Vincenta w 2018 roku.

Inne okazy Paludirex vincenti obejmują lewą kość przedszczękową i szczękę o niepewnym wieku, znalezione w pobliżu rzeki Condamine w pobliżu Warra oraz „czaszkę Mirani Shire”, okaz po raz pierwszy odnoszący się do P. gracilis . Ten okaz jest zamknięty w betonie, a widoczne jest tylko dno czaszki, co zasłania prawdziwą głębokość czaszki. Jednak Ristevski i in. wstępnie odnieś to do P. vincenti . Wreszcie okazy QMF17065 i QMF17066 reprezentują kompletne przedszczękowe i związane z nimi przednie zęby zębowe znalezione w osadach plejstoceńskich lokalnej fauny Terrace Site w Riversleigh. QMF17065 służy jako holotyp dla nowej kombinacji Paludirex gracilis .

Paludirex pochodzi od łacińskich słów „paludis” i „rex”, co oznacza „Król bagien”. Nazwa została wybrana, ponieważ z grubsza zachowuje pierwotne znaczenie Pallimnarchus („Władca wszystkich bagien”). Specyficzna nazwa honoruje nieżyjącego już Geoffa Vincenta, który znalazł czaszkę, która służyła jako holotyp.

Opis

Paludirex był dużym krokodylem mekosuchine, osiągającym długość co najmniej 4 metrów w wieku dojrzałym. Miał szeroki pysk o maksymalnej szerokości około 50% całkowitej długości czaszki w najszerszym miejscu. Paludirex charakteryzuje się unikalnym połączeniem różnych cech kości przedszczękowej. Obejmuje to charakterystyczne wysklepienie przedniego wyrostka zębodołowego kości przedszczękowej, bocznie płytko nachylony profil kości przedszczękowej, osobliwy układ dwóch pierwszych zębów przedszczękowych oraz zauważalną różnicę wielkości między 3. a 4. zębem przedszczękowym.

Paludirex gracilis w porównaniu do Paludirex vincenti

Zewnętrzne nozdrza Paludirexu mają w przybliżeniu okrągły kształt i są prawie całkowicie otoczone kością przedszczękową , przy czym tylko niewielka część na tylnym brzegu składa się z nozdrzy nosowych . Nie jest jasne, jak daleko nos sięgałby do nozdrzy, ponieważ najbardziej wysunięty do przodu koniec jest odłamany. Obie kości przedszczękowe są stosunkowo dobrze zachowane, trudno jednak rozróżnić ich fakturę, a następnie określić stopień ich ornamentyki. Na podstawie tego, co można zaobserwować i porównać z innymi kośćmi czaszki, ornamentyka składała się z rowka i wzoru przypominającego grzbiet. Kość przedszczękowa jest szersza niż dłuższa, co wskazuje Paludirex był brevirostrine (tępy pysk), a ponadto platyrostral (płaski pysk, w przeciwieństwie do współczesnych Quinkana ). Przejście od kości przedszczękowej do szczęki jest zaznaczone głębokimi bocznymi nacięciami po każdej stronie, które mieszczą duże zęby zębowe, gdy szczęki są zamknięte. Daje to czaszce zwężony wygląd, gdy patrzy się z góry. Szczęka jest złamana, a nos zachowany w dwóch częściach, jednej części przedniej połączonej z kością przedszczękową i części tylnej połączonej z wyrostkiem czołowym przednim . łzawiące _ są dłuższe niż szerokie i stosunkowo grube podczas przedczołowych zachował się tylko fragment z lewej strony. Czoło jest dobrze zachowane, ale podzielone na dwie części, jedną połączoną z tylnym końcem nosa i drugą połączoną z pozostałymi kośćmi czaszki. Tam, gdzie wąski przedni wyrostek czołowy styka się z nosowym, szew między kośćmi ma w przybliżeniu kształt trójzębu, a każdy „ząb” znajduje się mniej więcej na tym samym poziomie. Przestrzeń między orbitami jest stosunkowo szeroka, a brzegi orbit są pofałdowane. Czoło nie zachowuje grzebienia strzałkowego. Zaoczodołowe są najlepiej zachowane po lewej stronie, stanowiąc jedną czwartą marginesu stosunkowo małych okien nadskroniowych w kształcie litery D. Grzbietowa powierzchnia ciemieniowy stanowi większość przyśrodkowej tabeli czaszki. Łuskowate są niekompletne i zachowują tylko przednią i środkową część kości.

Uzębienie

Pierwsze dwa przedszczękowe są różne w Paludirex , ponieważ znajdują się na tej samej płaszczyźnie poprzecznej, żaden nie jest bardziej tylny ani bardziej przedni niż drugi. Istnieje zauważalna przerwa między nimi, która jest większa niż między kolejnymi zębami kości przedszczękowej. Inną autapomorfią jest powiększony 4. zębodoł przedszczękowy, który jest około dwukrotnie większy niż trzeci ząb przedszczękowy. Każda kość przedszczękowa zachowuje pięć zębów, z czego 14 więcej w każdej szczęce (w oparciu o czaszkę Mirani Shire). Wszystkie pęcherzyki mają okrągły kształt bez żadnej kompresji wargowo-językowej, co wyraźnie odróżnia go od ziphodonta Quinkana .

Paludirex gracilis

Znane szczątki P. gracilis pochodzą z osadów plejstoceńskich w północno-zachodnim Queensland. Przedszczękowe są grzbietowo-brzuszne znacznie płytsze i mniej wytrzymałe niż u P. vincenti , a czwarty zębodoł przedszczękowy ma obwód 1,5 razy większy niż trzeci. Różnice w proporcjach między P. gracilis i P. vincenti nie odpowiadają różnicom wewnątrzgatunkowym u współczesnych krokodyli.

Filogeneza

Paludirex jest członkiem Mekosuchinae , rodziny krokodyli pochodzących z Oceanii i dominujących krokodyli australijskich w większości kenozoiku . Ścisłe drzewo konsensusu z implikowaną wagą postaci po badaniu przeprowadzonym przez Ristevski i in. można zobaczyć poniżej:

	Mekosuchinae Kambara Australosuchus Paludirex Quinkana Kalthifrons Mekosuchus Baru

Paleobiologia

Rekonstrukcja hipotetycznej wielkości Paludirexu

Opierając się na szczątkach czaszki, Paludirex najprawdopodobniej byłby dużym półwodnym drapieżnikiem zasadzkowym. Kształt czaszki jest podobny do kształtu czaszki istniejących krokodyli z bardziej ogólną dietą, co sugeruje, że Paludirex mógł atakować i ujarzmiać nawet duże ofiary. W swojej rewizji rodzaju z 2020 r. Ristevski i in. sugerują, że Paludirex mógł nie być jedynym dużym krokodylem o szerokim pysku z plioceńskiego Queensland . Okaz QMF1154 reprezentuje krokodyla innego niż ziphodont, podobnego wielkością do Paludirex gracilis , jednak z mocniejszą czaszką i różniący się ponadto odmiennym układem zębów przedszczękowych. Obecność innego dużego krokodyla innego niż ziphodont w piaskach szynszyli miałaby ogromne znaczenie dla zrozumienia fauny gadów plioceńskiej Australii. Niezależnie od tego gatunki Paludirex byłyby jednymi z czołowych drapieżników od pliocenu do plejstocenu Australii aż do ich wyginięcia, najprawdopodobniej spowodowanego degradacją środowiska spowodowaną zmianami klimatycznymi, które nastąpiły pod koniec plejstocenu.