Euthekodon

Euthekodon Przedział czasowy: miocen — plejstocen ,
Od lewej do prawej: Euthecodon arambourgi , E. nitriae , E. brumpti
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Rodzina:	Krokodylowate
Podrodzina:	Osteoleminae
Rodzaj:	† Euthecodon Fourtau, 1920
Wpisz gatunek
† Euthecodon nitriae Fourtau, 1920
Gatunek
† Euthecodon nitriae Fourtau, 1920 † Euthecodon brumpti (Joleaud, 1920) † Euthecodon arambourgi Ginsburg i Buffetaut, 1978

Euthecodon to wymarły rodzaj krokodyla długopyskiego . W okresie neogenu był powszechny w większości Afryki , a skamieniałości były szczególnie powszechne w Kenii , Etiopii i Libii . Chociaż powierzchownie przypomina gawiala, długi pysk był cechą rozwiniętą niezależnie od innych krokodyli i sugeruje dietę składającą się głównie z ryb. Euthecodon współistniał z szeroką gamą innych krokodyli na obszarach, które zamieszkiwał, zanim ostatecznie wyginął w plejstocenie .

Odkrycie i nazewnictwo

Pierwsze szczątki Euthecodon zostały opisane przez francuskiego paleontologa Léonce'a Joleauda na podstawie materiałów zebranych przez ekspedycję Bourg de Bozas w latach 1900-1903 w Etiopii . Te szczątki, uważane za należące do gatunku fałszywego gawiala , zostały po raz pierwszy opisane w 1920 roku pod nazwą Tomistoma brumpti . W tym samym roku René Fourtau opisał skamieliny z Wadi Natrun w Egipcie jako nowy gatunek i rodzaj, Euthecodon nitriae . Kolejni badacze debatowali, czy te dwa gatunki są wystarczająco różne, aby utworzyć oddzielne gatunki. Joleaud argumentował, że proporcje rostralne były zbyt plastyczne, aby je rozdzielić, posuwając się później do zaproponowania, aby oba okazy nadal należały do ​​rodzaju Tomistoma . Zarówno Camille Arambourg, jak i Josef A. Kälin uznali Euthecodon za ważny gatunek, ale wahali się, czy podzielić je na dwie formy, przy czym Kälin rozpoznał tylko E. brumpti . Później zarówno Antunes (1961), jak i Arambourg i Magnier (1961) przybyli, aby wspierać oba gatunki. Poglądy Oskara Kuhna i Rodneya Steela są mniej jednoznaczne, gdyż ich publikacje zawierają sprzeczności i błędy taksonomiczne. Trzeci gatunek został opisany przez Ginsburga i Buffetauta w 1978 roku na podstawie czaszki z Gebel Zelten w Libii, która była krótsza niż którakolwiek z dwóch wcześniej rozpoznanych form. Gatunek ten został nazwany Euthecodon arambourgi na cześć Camille Arambourg.

Opis

Diagram w skali przedstawiający rozmiar E. brumpti (pomarańczowy)

Euthecodon był krokodylem o dużej budowie ciała i wydłużonym pysku, podobnym do pyska zachowanych gavialoidów. Euthecodon różni się od innych znanych krokodyli longirostrine głęboko pofałdowanymi krawędziami dziobowymi, każdy ząb znajduje się we własnej pochwie kostnej, oddzielony od następnego zauważalnym zwężeniem mównicy, dzięki czemu czaszka widziana z góry wygląda jak piła. Pierwsze zęby żuchwy zamykają się poza kością przedszczękową i nigdy jej nie przebijają, jak widać u niektórych innych krokodyli. Pojedyncze zęby są smukłe, izodontowe i spiczaste z dwoma kilami (dwuwęglanowymi), wyraźnie przystosowane do diety rybożernej. Liczba zębów różni się znacznie w zależności od gatunku. E. arambourgi , gatunek o najkrótszym pysku, posiada 19 zębodołów mieszczących 20 zębów w górnej szczęce. Ginsburg i Buffetaut przypisują 24 zęby górnej szczęki E. nitriae i do 27 E. brumpti . Największy okaz z Lothagam ma 21 zębów w górnej szczęce i 20 w dolnej, podczas gdy niektóre okazy z pliocenu do plejstocenu w Kenii ( Koobi Fora ) zachowały od 24 do 25 zębów szczęki przeciwstawnych do 21 do 22 zębów zębowych. Ta różnica w liczbie zębów skłoniła niektórych badaczy do zakwestionowania, czy te okazy, zwykle przypisywane E. brumpti , mogą faktycznie reprezentować ich własny gatunek. W przeciwieństwie do innych krokodyli, Euthecodon zazwyczaj ma tylko cztery zęby przedszczękowe zamiast pięciu, z wyjątkiem Euthecodon arambourgi , który najwyraźniej reprezentuje formę przejściową w procesie utraty zęba. Chociaż nadal posiada pięć zębów przedszczękowych, drugi jest znacznie mniejszy niż pozostałe i dzieli jedną pochwę z trzecim zębem przedszczękowym. Kość nosowa ma wydatny grzbiet prowadzący do oczu, nadając jej czołu pochyły wygląd nieco podobny do tego u Crocodylus checchiai . Kształt ten utrzymuje się aż do zetknięcia szczęki z kością przedszczękową, gdzie pysk lekko unosi się ku górze i umieszcza nozdrza na cokole. Zarówno guz czołowy, jak i wypukłe nozdrza są najbardziej widoczne u E. brumpti i znacznie słabiej rozwinięte u E. nitriae lub E. arambourgi . Nosy są zawsze wyłączone z jakiegokolwiek kontaktu z nozdrzami przez przedszczękową sięgającą daleko w tył między szczękę, stykającą się z kością nosową na poziomie szóstego zęba szczęki. W niektórych okazach nos jest zrośnięty, podczas gdy inne zachowują go jako dwie odrębne kości z widocznymi szwami. Zarówno kości przedczołowe , jak i kości łzowe są długie i mają kształt drzazg, przy czym kości łzowe stykają się z kościami nosowymi w kierunku środkowego lub przedniego końca „głowy”, w zależności od okazu. Warto zauważyć, że stół czaszki Euthecodon jest stosunkowo mały i ma prawie kwadratowy kształt, z owalnymi otworami nadskroniowymi (nie okrągłymi, jak u gawialoidów). Wiadomo, że starsze osobniki mają zauważalne grzbiety łuskowate lub „rogi”.

Niektóre szacunki sugerują, że Euthecodon był jednym z największych krokodyli kenozoicznych , jeśli nie jednym z największych Pseudozuchów , z jednym okazem (LT 26306), znalezionym w Lothagam w dorzeczu Turkana , który osiągnął całkowitą długość ciała do 10 m (33 stopy). Sama czaszka tego okazu mierzyłaby 1,52 m (5 stóp 0 cali). Inne okazy wskazują jednak na mniejsze rozmiary. W szczególności okaz KNM-ER 757 z formacji Koobi Fora, czaszka mierząca 96 cm (38 cali), została obliczona na długość 7,2–8,6 m (24–28 stóp), co odpowiada zmianie proporcji w dużych rozmiarach krokodyle. Brochu i Storrs zauważają jednak, że oszacowanie to zostało osiągnięte na podstawie proporcji nilowych i słonowodnych , które znacznie różnią się proporcją czaszki do ciała w porównaniu z taksonami longirostrine. Następnie szacunki te mogą zawyżać rzeczywisty rozmiar Euthecodon przy braku opisanych szczątków pozaczaszkowych.

Gatunek

• Euthecodon arambourgi

Opisany na podstawie szczątków z miocenu Libii (Gebel Zelten) i Egiptu (Moghara), E. arambourgi jest poświadczony przez oba zestawy szczątków jako żyjący podczas burdygalskiego etapu miocenu , co czyni go najwcześniej zarejestrowanym gatunkiem Euthecodon . Euthecodon arambourgi różni się od pozostałych dwóch gatunków krótszą i szerszą czaszką oraz obecnością pięciu zębów przedszczękowych umieszczonych w czterech tulejach zębowych.

• Euthecodon brumpti

Euthecodon brumpti został pierwotnie opisany na podstawie materiału kopalnego zebranego w dorzeczu Omo w Villafranchian (od pliocenu do plejstocenu) w Etiopii , a wiele materiałów znaleziono później w innych miejscach w całej Afryce Wschodniej . Miejscowości te obejmują Lothagam (w szczególności formację Nawata i Nachukui), Kanapoi , Longarakak, Nakoret i Todenyang. Jednak według publikacji Christophera Brochu z 2017 r. Znaczna część szczątków od miocenu do pliocenu znalezionych w dorzeczu Turkana może zamiast tego należeć do jeszcze nienazwanego gatunku, chociaż ich anatomia z grubsza przypomina anatomię E. brumpti . Wspomina również o możliwości, że gatunek ten jest młodszym synonimem E. nitriae , pomysł, który był również sugerowany przez wcześniejszych badaczy.

• Euthecodon nitriae

Typowy gatunek Euthecodon , którego skamieniałości pierwotnie znaleziono w Wadi Natrun w Egipcie (miocen lub plioceński). Skamieliny prowizorycznie odnosiły się do E. por. nitriae znaleziono w osadach górnego miocenu ( tortonu ) tunezyjskiej formacji Ségui.

Mapa zasięgu Euthecodon

Inne pozostałości Euthecodon znane są z mioceńskiej formacji Beglia (Tunezja), wczesnomioceńskiej wyspy Rusinga ( Jezioro Wiktorii ), Szczeliny Albertyńskiej ( Kongo ), Ombo (Kenia) oraz formacji mesyńskiej do Zanclean Sahabi ( Libia ). Pomimo tej obfitości w północnej Afryce wokół Morza Śródziemnego , poza Afryką nigdy nie znaleziono żadnych skamielin Euthecodon .

Wśród trzech uznanych gatunków Ginsburg i Buffetaut odnotowują wyraźną serię ewolucyjną od najstarszego do najmłodszego gatunku. Według ich badań Euthecodon wykazuje szereg adaptacji obecnych u E. arambourgi i stopniowo wyolbrzymionych u E. nitriae , osiągając szczyt u E. brumpti . Te adaptacje obejmują stopniową utratę drugiego zęba przedszczękowego, rozwój dodatkowych zębów szczękowych, ciągłe wydłużanie i zwężanie czaszki, wyolbrzymianie guza przedoczodołowego obejmującego kości nosowe, łzowe, przedczołowe i czołowe, uniesienie zewnętrznej nozdrzy i uwypuklenie grzebienia łzowego. Oczy są również skierowane bardziej do przodu u późniejszych gatunków niż u E. arambourgi . Autorzy zauważają jednak, że pewne cechy nie pasują do takiej bezpośredniej serii ewolucyjnej i zamiast tego wydają się najbardziej widoczne u pośrednich E. nitriae . Jednym z takich przykładów jest to, że u E. nitriae przedczoły zalewają orbity, nadając im bardziej okrągły wygląd w porównaniu z E. brumpti . Ginsburg i Buffetaut sugerują, że może to świadczyć o dwóch możliwych hipotezach. Pierwszy utrzymuje ciągłą linię, co sugeruje, że ciągłe podnoszenie się nasady nosowej do czołowej spowodowało całkowite przekształcenie obszaru wokół oczodołów, skutecznie cofając adaptacje obserwowane we wcześniejszych formach. Ich druga hipoteza sugeruje, że Euthecodon podzielił się na dwie linie, z których obie ewoluowały w coraz bardziej podłużne formy, ale robiąc to na różne sposoby. Tej drugiej interpretacji sprzyja fakt, że Euthecodon był wyraźnie obecny w Afryce Wschodniej już we wczesnym miocenie, na co wskazują szczątki z wyspy Ombo i Rusinga.

Filogeneza

Mecistops i Osteolaemus , dwaj najbliżsi żyjący krewni Euthecodon

Chociaż rodzaj ten był uważany za gavialoid tomistomine lub nawet bezpośredniego potomka Eogavialis we wczesnych badaniach ze względu na jego wydłużoną czaszkę, późniejsze badania wielokrotnie wykazały, że jest to jedynie wynikiem zbieżnej ewolucji , zamiast umieszczania go znacznie głębiej w Crocodylidae . Na przykład Euthecodon różni się od gawialidów i większości tomistomin małymi dołkami nadskroniowymi i stosunkowo stopniowym zwężeniem mównicy (coś znacznie bardziej gwałtownego u gawiali). Większość aktualnych analiz umieszcza go w Osteolaeminae , rodzinie składającej się z istniejącego krokodyla karłowatego i wymarłego Rimasuchus , Brochuchus , a także możliwego Voay i krokodyla o smukłym pysku . Analiza filogenetyczna wykorzystująca dane molekularne ( sekwencjonowanie DNA ), stratygraficzne (wiek skamieniałości) i morfologiczne pozwala odzyskać Osteolaeminae, jak pokazano poniżej, z Mecistops jako bliskim krewnym Euthecodon . Voay został odzyskany jako bliższy rodzajowi Crocodylus .

Krokodylowate	Osteoleminae Mecistops cataphractus Krokodyl wąskopyski z Afryki Zachodniej Euthecodon † Brochuchus † Rimasuchus † Osteolaemus osborni Krokodyl karłowaty Osborna Osteolaemus tetraspis Krokodyl karłowaty Krokodyle Voay † Krokodyl
( grupa koronna )

Ograniczenie analizy do samych danych morfologicznych usuwa Mecistops z Osteolaeminae i wprowadza Voay do rodziny. Na tym drzewie Euthecodon z Brochuchus .

Krokodylowate	Osteoleminae Rimasuchus lloydi † Voay robustus † Osteolaemus osborni Krokodyl karłowaty Osborna Osteolaemus tetraspis Krokodyl karłowaty "Crocodylus" gariepensis Brochuchus parvidens † Brochuchus pigotti † Euthecodon arambourgi † Euthecodon brumpti † Krokodyle Mecistops cataphractus Krokodyl wąskopyski z Afryki Zachodniej Crocodylus
(grupa koronna)

Paleoekologia

Chociaż Euthecodon z pozoru przypomina gawiale i prawdopodobnie zamieszkiwał podobną niszę , jego morfologia funkcjonalna wykazuje pewne wyraźne różnice. W całej swojej historii ewolucyjnej wiele grup Pseudosuchian, które wyewoluowały wydłużone czaszki ( Thalattosuchia , Tethysuchia i wiele gavialoidów ) również wykazuje powiększone doły nadskroniowe. Jednak w przeciwieństwie do tego związku między rozmiarem dołu a długością pyska, Euthecodon ma szczególnie małe doły nadskroniowe, tworząc jedynie słaby punkt przyczepu dla mięśni szczęki (mięsień przywodziciela mandibulae externus profundus). Unikalne rękawy wyrostka zębodołowego prawdopodobnie wyewoluowały, aby przynajmniej częściowo to zrekompensować, dzięki czemu korpusy zębów były znacznie węższe niż u innych taksonów longirostrine. Mimo to jednak Euthecodon prawdopodobnie nadal miałby stosunkowo słaby kęs. Oczy wykazują również wyraźną zbieżność z gawialoidami na różne sposoby. Aby unieść oczy ponad mównicę, gawiale pochodne zwiększyły obwód oczodołów i powiększyły brzegi oczodołu, podczas gdy u Euthecodon podobne wyniki osiąga się przez podniesienie całego obszaru oczodołu. Niezwykle wydłużona, ale delikatna mównica, zazębiające się zęby przypominające pułapki oraz uniesione nozdrza i oczodoły wskazują na rybożerną dietę i wodny tryb życia, udoskonalony przez plioceński do plejstoceńskiego Euthecodon brumpti .

Współczesne gawiale wygrzewające się obok generalistycznego krokodyla Muggera

Euthecodon był tylko jednym z kilku gatunków w różnorodnej faunie krokodyli od miocenu do pliocenu w Afryce, odzwierciedlając podobne warunki obserwowane gdzie indziej w miocenie (Ameryka Południowa Pebas Megawetlands i Australia's Riversleigh ). W Lothagam , w południowo-zachodniej części Kotliny Turkana , Euthecodon brumpti współistniał z aż czterema różnymi gatunkami krokodyli, w tym z najwcześniejszymi wzmiankami o Mecistops , gawialu Eogavialis i dwóch gatunkach Crocodylus : C. checchiai i C. thorbjarnarsoni . Spośród nich Euthecodon i Eogavialis są silnie wyspecjalizowane w diecie rybożernej, specjalizującej się w polowaniu na mniejsze ryby. Mecistops cataphractus , współczesny krokodyl o smukłym pysku, również wykazuje morfologię pyska longirostrine, ale jest bardziej ogólny, żywiąc się płazami, skorupiakami i ptakami oprócz ryb. Tak duża liczba wszystkich współistniejących taksonów wskazuje na wysoki stopień podziału nisz, wspierany przez sprzyjające warunki środowiskowe i bogaty wybór ofiar. Skamieniałości ryb z Lothagam wskazują na obecność okonia nilowego , bichira , afrykańskiego dwudysznego i elektrycznego .

W północnej Afryce warunki wydają się podobne, a Euthecodon arambourgi pojawia się obok innych krokodyli, w tym brevirostrine Rimasuchus i Crocodylus checchiai oraz longirostrine Tomistoma lusitanica w Egipcie i Libii. Zarówno Moghara, jak i Gebel Zelten chronią środowiska wodno-morskie, w których znajdują się skamieliny rekinów , delfinów i pił , obok sumów , antracoterów , drapieżników , trąbowców i naczelnych . Gebel Zelten jest szczególnie dobrze poznany, środowisko zostało zrekonstruowane jako rzeki otoczone lasami tropikalnymi, które wpływają z południa i wpływają do dużej laguny, podczas gdy obszary pośrednie są pokryte sawanną. Chociaż niektóre krokodyle z tego obszaru ( Crocodylus , Tomistoma i prawdopodobnie Gavialosuchus ) zostały znalezione po obu stronach Morza Śródziemnego, Euthecodon najwyraźniej nigdy nie zapuszczał się poza Afrykę. Może to być związane z jego wyspecjalizowanym trybem życia, uniemożliwiającym mu zapuszczanie się zbyt daleko w słone wody i ograniczanie go do brzegów rzek dalej w górę rzeki. Do czasu Euthecodon brumpti różnorodność krokodyli zmniejszyła się w Afryce Wschodniej w porównaniu do starszych zapisów plioceńskich. W Etiopii Euthecodon pojawił się obok tylko dwóch innych krokodyli, współczesnego krokodyla nilowego i krokodyla o smukłym pysku . Ostatecznie zwiększone wysychanie, zwiększone zasolenie i warunki sprzyjające bardziej tymczasowym zbiornikom wodnym mogły przyczynić się do zniknięcia wysoce wyspecjalizowanego Euthecodon, niezdolnego do utrzymania się lub podróżowania na wystarczająco duże odległości do innych zbiorników wodnych, takich jak ogólny krokodyl nilowy.

Linki zewnętrzne

• Euthecodon w bazie danych paleobiologii