Raphinae

Rafines
Zakres czasowy:Holocen
Raphus and Pezophaps.jpg
Porównanie szkieletów pasjansa Dodo i Rodriguesa, a nie w skali
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Zwierzęta
Gromada: Chordata
Klasa: Aves
Zamówienie: kolumbiformy
Rodzina: Columbidae
Podrodzina:
Raphinae Wetmore , 1930
Wpisz gatunek
Raphus cucullatus
Rodzaje
Raphinae map.jpg
Dawny zakres (na czerwono)
Synonimy
Lista

Raphinae to klad wymarłych ptaków nielotnych, dawniej zwanych didinami lub ptakami didine. Zamieszkiwały Wyspy Mascarene na Mauritiusie i Rodrigues , ale wyginęły w wyniku polowań prowadzonych przez ludzi i drapieżnictwa ze strony obcych ssaków wprowadzonych po kolonizacji przez człowieka w XVII wieku. Historycznie rzecz biorąc, na cześć obu dodo nazwano wiele różnych grup i pasjans Rodrigues, nie wszystkie grupują je razem. Ostatnio uważa się, że te dwa ptaki można sklasyfikować w Columbidae , często w podrodzinie Raphinae. Pierwszą osobą, która zasugerowała bliskie pokrewieństwo z gołębiami, był Johannes Theodor Reinhardt , którego opinie poparli następnie Hugh Edwin Strickland i Alexander Gordon Melville .

Niedawne ekstrakcje DNA pasjansa dodo i Rodrigues, a także 37 gatunków gołębi wykazały, gdzie u Columbidae należy umieścić rafiny. Co zaskakujące, rafiny nie są najbardziej prymitywnymi kolumbidami, zamiast tego są zgrupowane z gołębiem Nicobar jako ich najbliższym krewnym, a innymi blisko spokrewnionymi ptakami są gołębie koronowane i gołębie zębodonośne . Trzeci rafin, Raphus solitarius , jest obecnie uważany za ibisa z rodzaju Threskiornis .

Zarówno pasjans Rodrigues, jak i dodo wymarły. Powszechnym progiem wyginięcia dodo jest rok 1662, ale niektórych możliwych obserwacji dokonano dopiero w 1688 r. Ostatnia obserwacja wraz z opisem miała miejsce w 1662 r., ale analiza statystyczna przeprowadzona przez Robertsa i Solowa wykazała, że ​​wyginięcie dodo nastąpiło w 1693 r. Pasjans Rodrigues został zabity później niż dodo. IUCN podaje datę wyginięcia pasjansa na rok 1778, chociaż bardziej prawdopodobną datą są lata pięćdziesiąte lub sześćdziesiąte XVIII wieku. Oba ptaki wymarły w wyniku polowań na ludzi i wprowadzenia ssaków, które zjadały ptaki i ich jaja.

Klasyfikacja

Klad ten należy do rzędu Columbiformes i zawiera monotypowe rodzaje Pezophaps i Raphus . Pierwsza zawiera gatunek Pezophaps solitaria ( Rodrigues pasjans ), druga dodo , Raphus cucullatus . Ptaki te osiągnęły imponujące rozmiary w wyniku izolacji na wyspach wolnych od drapieżników , zgodnie z regułą Fostera .

Historia klasyfikacji

Czaszki dodo i pasjans Rodrigues, ten ostatni został powiększony dla porównania

Historycznie rzecz biorąc, dodo przypisano do rodzaju Didus , obecnie młodszego synonimu Raphus . W 1848 r. Hugh Edwin Strickland i Alexander Gordon Melville nazwali nowy gatunek w obrębie nieistniejącego już rodzaju Didus , D. nazarenus . Aby pomieścić swój nowy gatunek, a także inne znane wówczas gatunki, Strickland i Melville nazwali podrodzinę Didinae. W 1893 roku trzy gatunki zaliczono do grupy Pezophaps solitarius , Didus ineptus i możliwego gatunku Didus borbonicus. . Obecnie znane są tylko dwa gatunki rafiny, przy czym Didus ineptus stał się młodszym subiektywnym synonimem Raphus cucullatus ; Didus? borbonicus obecnie klasyfikowany jako ibis Threskiornis solitarius ; a Didus nazarenus został zidentyfikowany jako synonim Pezophaps solitarius .

Podrząd nazwany w 1893 roku przez Sharpe'a, Didi został zdefiniowany jako grupa obejmująca tylko masywne ptaki, które były siostrami Columbidae , z wysp Mascarene na Mauritiusie , Reunion i Rodrigues . Cechami grupującymi Didi z Columbidae był kąt żuchwy i haczyk na końcu dzioba.

W 1811 roku Johann Karl Wilhelm Illiger stworzył nową rodzinę dla rodzaju Didus . Rodzinę nazwał Inepti, a w jej skład wchodził jedynie Didus ineptus , obecnie będący synonimem Raphus cucullatus . Illiger doszedł do wniosku, że dodo jest spokrewniony ze strusiami i nandami, dlatego umieścił Inepti w rzędzie Rasores , jako siostrzaną rodzinę Gallinacei , Epollicati ( nieistniejąca grupa obejmująca Turnix i Syrrahaptes ), Columbini i Krypturi .

W 1842 roku Johannes Theodor Reinhardt zaproponował, że są to gołębie ziemne , opierając się na badaniach czaszki dodo, którą ponownie odkrył w królewskiej duńskiej kolekcji w Kopenhadze . Pogląd ten spotkał się z kpiną, ale później został poparty przez Stricklanda i Melville'a, którzy zasugerowali wspólne pochodzenie pasjansa Rodrigues i dodo w 1848 r., po dokonaniu sekcji jedynego znanego okazu dodo za pomocą tkanki miękkiej i porównaniu go z kilkoma dostępnymi wówczas pasjansami . Strickland stwierdził, że chociaż ptaki te nie są identyczne, mają wiele wspólnych cech w kościach nóg, które poza tym były znane tylko u gołębi.

Rafiny są czasami oddzielane jako odrębna rodzina Raphidae, a ich pokrewieństwo było przez długi czas niepewne. Początkowo umieszczano je u ptaków bezgrzebieniowych ze względu na ich osobliwą apomorfię związaną z nielotnością. Sugerowano również pokrewieństwo z Rallidae . Dane osteologiczne i molekularne zgadzają się jednak, że bardziej odpowiednie jest umieszczenie w Columbidae. Historycznie sugerowano wiele różnych podobieństw do dodo, w tym to, że był to mały struś , poręcz , albatros lub sęp .

Filogeneza

Porównanie sekwencji mitochondrialnego cytochromu b i 12S rRNA wyizolowanych ze stępu dodo i kości udowej pasjansa Rodrigues potwierdziło ich bliski związek i umiejscowienie w rodzinie gołębi i gołębi Columbidae . Dowody genetyczne zinterpretowano w ten sposób, gołąb Nicobar z Azji Południowo-Wschodniej ( Caloenas nicobarica ), a następnie gołębie koronowane (rodzaj Goura ) z Nowej Gwinei i z pozoru przypominający dodo gołąb dziobaty z Samoa . Rodzaj tego ostatniego to Didunculus („mały dodo”) i Richard Owen nazwał go „dodlet” . Poniższy kladogram , autorstwa Shapiro i współpracowników (2002), przedstawia pozycję dodo i pasjansa w rodzinie gołębi.

Goura victoria

Caloenas nicobarica

Pezophaps solitaria

Raphus cucullatus

Didunculus strigirostris

Gołąb Nicobar ( Caloenas nicobarica ) jest najbliższym żyjącym krewnym dodo i pasjansa Rodriguesa.

Podobny kladogram opublikowano w 2007 r., Odwracając położenie Goury i Didunculusa i włączając bażanta i grubodziobyego gołębia ziemnego u podstawy kladu. W oparciu o dowody behawioralne i morfologiczne Jolyon C. Parish zaproponowała umieszczenie pasjansa dodo i Rodrigues w podrodzinie Gourinae wraz z gołębiami Goura i innymi, zgodnie z dowodami genetycznymi. W 2014 roku pobrano DNA jedynego znanego okazu niedawno wymarłego gołębia zielonego ( Caloenas maculata ) i stwierdzono, że jest on bliskim krewnym gołębia Nicobar, a zatem także dodo i pasjansa Rodriguesa.

Przez wiele lat dodo i pasjans Rodrigues były umieszczane we własnej rodzinie Raphidae (dawniej Dididae), ponieważ ich dokładne pokrewieństwo z innymi gołębiami pozostawało nierozwiązane. Każdy z nich został umieszczony w swojej własnej monotypowej rodzinie (odpowiednio Raphidae i Pezophapidae), ponieważ sądzono, że niezależnie wyewoluowały swoje podobne cechy. Od tego czasu dane osteologiczne i molekularne doprowadziły do ​​rozpadu rodziny Raphidae, a dodo i pasjans są obecnie umieszczane we własnej podrodzinie Raphinae w rodzinie Columbidae.

Pasjans z Réunion , od dawna uważany za trzeciego wymarłego ptaka dyni, okazał się ibisem ; obecnie jest znany jako Threskiornis solitarius .

Rozbieżność

Badanie z 2002 roku wykazało, że przodkowie pasjansa Rodrigues i dodo rozeszli się na granicy paleogenu i neogenu . Wyspy Mascarene ( Mauritius , Reunion i Rodrigues ) są pochodzenia wulkanicznego i mają mniej niż 10 milionów lat. Dlatego przodkowie obu ptaków prawdopodobnie przez dłuższy czas po rozdzieleniu rodu zachowali zdolność do lotu . Brak ssaków roślinożernych rywalizacja o zasoby na tych wyspach pozwoliła pasjansowi i dodo osiągnąć bardzo duże rozmiary . DNA uzyskane z okazu z Oksfordu uległo degradacji, a ze szczątków subfosylnych nie wyekstrahowano żadnego użytecznego DNA, zatem wiek różnic grup w stosunku do innych gołębi nadal wymaga niezależnej weryfikacji. Dodo stracił zdolność latania z powodu braku ssaków drapieżnych na Mauritiusie. Inny duży, nielotny gołąb, gołąb olbrzymi Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), został opisany w 2001 roku na podstawie materiału subfosylnego z Fidżi . Był tylko nieznacznie mniejszy od dodo i pasjansa Rodriguesa i uważa się, że był spokrewniony z gołębiami koronowanymi.

Szacuje się, że grupa obejmująca dodo i pasjansa Rodriguesa oddzieliła się od rodzajów takich jak Goura około 1,5 miliona lat temu. Szacunki te wydają się jednak wysoce nieprawdopodobne. Oszacowano, że krewni obu gatunków przenieśli się na wyspę około 35 milionów lat temu, kiedy powstał most lądowy pomiędzy brzegami Nazaretu (Rodrigues) lub St. Brandon a Mauritiusem.

Opis

Wiele cech szkieletu odróżniających dodo i pasjansa Rodriguesa, jego najbliższego krewnego, od gołębi, przypisuje się ich nielotności. Elementy miednicy były grubsze niż u gołębi lotnych, aby utrzymać większą wagę, a piersiowa i małe skrzydła były paedomorficzne , co oznacza, że ​​były słabo rozwinięte i zachowały cechy młodzieńcze. Czaszka, tułów i kończyny miednicy były peramorficzne , co oznacza, że ​​zmieniały się one znacząco wraz z wiekiem. Dodo miał kilka wspólnych cech z pasjansem Rodriguesa, takich jak cechy czaszki, miednicy i mostka, a także duży rozmiar. Różnił się innymi aspektami, takimi jak bycie mocniejszym i krótszym od pasjansa, większą czaszką i dziobem, zaokrąglonym dachem czaszki i mniejszymi orbitami . Szyja i nogi dodo były proporcjonalnie krótsze i nie posiadały odpowiednika gałki znajdującej się na nadgarstkach pasjansa.

Słynne przedstawienie dodo z mniejszą arą z Antyli (po lewej), arą z Martyniki (po prawej) i czerwoną szyną (na dole)

Ponieważ nie istnieją żadne kompletne okazy dodo, trudno jest określić jego wygląd zewnętrzny, taki jak upierzenie i ubarwienie. Ilustracje i pisemne relacje ze spotkań z dodo w okresie od jego odkrycia do wyginięcia (1598–1662) są głównym dowodem na jego wygląd zewnętrzny. Według większości przedstawień dodo miał szarawe lub brązowawe upierzenie , z jaśniejszymi piórami głównymi i kępką kręconych jasnych piór wysoko na tylnym końcu. Głowa była szara i naga, dziób zielony, czarny i żółty, a nogi mocne i żółtawe, z czarnymi pazurami. Subfosylne szczątki i pozostałości ptaków sprowadzone do Europy w XVII wieku wskazują, że były to bardzo duże ptaki, wysokie na 1 metr i prawdopodobnie ważące do 23 kilogramów (51 funtów). Większe wagi przypisano ptakom w niewoli; oszacowano, że waga na wolności mieściła się w zakresie 10,6–21,1 kg (23–47 funtów). Późniejsze szacunki dają średnią wagę zaledwie 10,2 kg (22 funtów). Zostało to zakwestionowane i nadal istnieją pewne kontrowersje. Sugerowano, że masa ciała zależała od pory roku i że ludzie tyli w chłodnych porach roku, ale mniej w gorących. Ptak był dymorfizm płciowy : samce były większe i miały proporcjonalnie dłuższe dzioby. Dziób miał długość do 23 centymetrów (9,1 cala) i był zakrzywiony. Badanie kilku pozostałych piór na głowie okazu z Oksfordu wykazało, że były one raczej pennace (łopatkowate pióra z kolcami i kolcami), a nie śliwkowate (puchate) i najbardziej podobne do piór innych gołębi.

Cyfrowe odtworzenie pasjansa Rodriguesa na podstawie morfologii szkieletu i opisu Leguata.

Dziób pasjansa był lekko zakrzywiony, a jego szyja i nogi były długie. Jeden z obserwatorów opisał go jako wielkości łabędzia. Czaszka miała 170 milimetrów (6,7 cala) długości, była spłaszczona u góry, z przednią i tylną częścią uniesioną w dwa kościste grzbiety zbudowane z komórek gąbczastych . Na jego głowie tuż za nasady dzioba pojawiła się czarna opaska (współczesny opis określał ją jako „frontlet”). Upierzenie pasjansa Rodrigues opisano jako szare i brązowe. Samice były jaśniejsze od samców i miały jasne uwypuklenia w dolnej części szyi. Dymorfizm płciowy w pasjansie jest prawdopodobnie największa w każdym neognacie . Jedna grupa, prawdopodobnie samce, była znacznie większa od drugiej, mierzyła 90 cm (35 cali) długości i ważyła do 28 kg (62 funtów), podczas gdy mniejsza grupa, prawdopodobnie kobiety, miała tylko 70 cm (28 cali) i ważył 17 kg (37 funtów). To tylko 60% wagi większego osobnika. Ich waga mogła się znacznie różnić ze względu na cykle tłuszczowe, co oznacza, że ​​​​osoby były grube w chłodnych porach roku, ale szczupłe w gorących porach roku i mogły wynosić zaledwie 21 kg (46 funtów) u płci większej i 13 kg (29 funtów). w mniejszym. Chociaż samce gołębi są zwykle większe od samic, nie ma bezpośrednich dowodów na to, że największe okazy to faktycznie samce tego gatunku, a przyjęto to jedynie na podstawie wczesnych prac. Chociaż samiec był prawdopodobnie największy, można to potwierdzić jedynie za pomocą technik molekularnego określania płci, a nie samej morfologii szkieletu.

Zachowanie

Painting of a dodo preening its foot
Dodo prezentuje się na obrazie Roelant Savery z 1626 roku

Niewiele wiadomo o zachowaniu dodo, ponieważ większość współczesnych opisów jest bardzo krótka. Na podstawie szacunków dotyczących masy ciała sugeruje się, że samiec może osiągnąć wiek 21 lat, a samica 17 lat. Badania wytrzymałości kości nóg wskazują, że potrafił biegać dość szybko. W przeciwieństwie do pasjansa Rodriguesa nie ma dowodów na to, że dodo używał skrzydeł w walce wewnątrzgatunkowej. Chociaż znaleziono niektóre kości dodo z zagojonymi złamaniami, w porównaniu z nimi miały one słabe mięśnie piersiowe i bardziej zredukowane skrzydła. Zamiast tego dodo mógł używać swojego dużego, zakrzywionego dzioba w sporach terytorialnych. Ponieważ na Mauritiusie padało więcej deszczu i panował bardziej stabilny klimat niż na Rodrigues, prawdopodobnie mniej było potrzeby, aby samce dodo walczyły o terytorium. Dlatego pasjans był prawdopodobnie bardziej agresywny z tych dwóch.

Obserwacje pasjansa Rodriguesa w życiu wskazują, że był on wysoce terytorialny . Prawdopodobnie rozstrzygali spory, uderzając się skrzydłami; aby w tym pomóc, używali pokręteł na nadgarstkach. Złamania kości skrzydeł wskazują również, że używano ich w walce. Sugerowano również, że złamania te mogły zamiast tego być wynikiem dziedzicznej choroby kości, a nie urazów bojowych. Jednak u wszystkich istniejących ptaków, u których występują ostrogi i guzki nadgarstka, są one bez wyjątku używane jako broń. Chociaż znaleziono niektóre kości dodo z zagojonymi złamaniami, miały one słabe mięśnie piersiowe i bardziej zredukowane skrzydła w porównaniu z pasjansem Rodrigues. Ponieważ Rodrigues charakteryzuje się mniejszą ilością opadów i większą zmiennością sezonową niż Mauritius, co miałoby wpływ na dostępność zasobów na wyspie, pasjans miałby więcej powodów do agresywnego zachowania terytorialnego. Z kilku relacji wynika, że ​​bronili się także potężnym ugryzieniem.

Wygaśnięcie

Ostatni zachowany gatunek rafinu, pasjans Rodrigues, wymarł prawdopodobnie przed 1778 r. Dodo przetrwał do 1662 lub 1690 r. Pasjans Rodrigues wyginął z powodu wprowadzenia dzikich kotów i intensywnych polowań ze strony populacji ludzkiej. Chociaż dodo wymarł wcześniej, przyczyny wyginięcia są ze sobą powiązane i obejmują wprowadzenie zwierząt i polowania.

Wyginięcie dodo

Podobnie jak wiele zwierząt, które ewoluowały w izolacji od znaczących drapieżników, dodo był całkowicie nieustraszony ludzi. Ta nieustraszoność i niezdolność do latania uczyniły dodo łatwym łupem dla żeglarzy. Populacja ludzka na Mauritiusie (obszar 1860 km2 lub 720 mil kwadratowych) nigdy w XVII wieku nie przekraczała 50 osób, ale sprowadzili inne zwierzęta, w tym psy, świnie, koty, szczury i makaki krabożerne , które splądrowały dodo gniazda i konkurowały o ograniczone zasoby pożywienia. W tym samym czasie ludzie zniszczyli leśne siedlisko dodo . Wpływ tych wprowadzonych zwierząt, zwłaszcza świń i makaków, na populację dodo jest obecnie uważany za bardziej dotkliwy niż polowanie. Szczury nie powodowałyby takiego problemu dla dodo, ponieważ byłyby przyzwyczajone do radzenia sobie z lokalnymi krabami lądowymi .

Ostatnia wyraźna obserwacja dodo na Wyspie Bursztynowej w 1662 r. niekoniecznie oznaczała ostatnich przedstawicieli tego gatunku. Ostatnią rzekomą obserwację dodo odnotowano w zapisach polowań Izaaka Johannesa Lamotiusa w 1688 r. Analiza statystyczna tych zapisów przeprowadzona przez Robertsa i Solowa podaje nową szacunkową datę wyginięcia na 1693 r., z 95% przedziałem ufności wynoszącym 1688–1715. Autorzy zwrócili także uwagę, że ponieważ ostatnia obserwacja przed 1662 r. miała miejsce w 1638 r., dodo prawdopodobnie występowało już dość rzadko w latach 60. XVII w., dlatego też nie można od razu odrzucić kwestionowanej relacji z 1674 r. sporządzonej przez zbiegłego niewolnika.

Wyginięcie pasjansa Rodrigues

Chociaż IUCN uznaje pasjansa Rodriguesa za wymarły do ​​1778 r., gatunek ten prawdopodobnie wymarł gdzieś pomiędzy latami trzydziestymi a sześćdziesiątymi XVIII wieku; dokładna data nie jest znana. Jego zniknięcie zbiegło się z żółwiami w latach 1730–1750, kiedy handlarze wypalali roślinność, polowali na pasjanse i wypuszczali koty i świnie, które żerowały na jajach i pisklętach. W 1755 roku Joseph-François Charpentier de Cossigny próbował zdobyć żywy okaz, ponieważ zapewniano go, że pasjans Rodrigues nadal przetrwał w odległych obszarach wyspy. Po 18 miesiącach poszukiwań i oferowaniu dużych nagród nie mógł znaleźć żadnej. Zauważył, że za dziesiątkowanie gatunku obwiniano koty, podejrzewał jednak, że tak naprawdę stało się to na skutek polowań prowadzonych przez ludzi. Alexandre Guy Pingré odwiedził Rodrigues, aby obserwować tranzyt Wenus w 1761 r. , nie spotkał żadnych pasjansów, choć zapewniano go, że przeżyły.

Przypisy

Notatki wyjaśniające

Cytaty

Linki zewnętrzne

Media związane z Raphinae w Wikimedia Commons