Dorfopterus

Dorfopterus
Przedział czasowy: emsian , 407,6–393,3 Ma
Dorfopterus angusticollis holotype drawing.png
Interpretacyjny rysunek holotypu i jedynego znanego okazu Dorfopterus , w tym zbliżenie na ornamentykę skamieniałości.
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
podtyp: Chelicerata
Zamówienie: † wielkoraki
Rodzina: † incertae sedis
Rodzaj:
† Dorfopterus Kjellesvig-Waering, 1955
Wpisz gatunek
† Dorfopterus angusticollis
Kjellesvig-Waering, 1955

Dorfopterus to rodzaj wielkoraki , grupa wymarłych wodnych stawonogów . Tylko jedną skamielinę pojedynczego i typowego gatunku , D. angusticollis , odkryto w osadach z okresu wczesnego dewonu ( etap emsian ) w formacji Beartooth Butte w stanie Wyoming w Stanach Zjednoczonych. Pierwsza połowa nazwy rodzaju honoruje odkrywcę tej formacji, Erlinga Dorfa , podczas gdy druga połowa składa się ze starogreckiego słowa πτερόν ( pteron ), oznaczającego „skrzydło”. Nazwa gatunku angusticollis składa się z łacińskich słów angustus („wąski” ) i collum („szyja”).

Jedyny znany okaz Dorfopterus składa się z niekompletnego, niezgniecionego telsonu (najbardziej wysunięta do tyłu część ciała), który był długi, wąski, rylcowaty i miał centralną ostrogę („stępkę”). Miał specjalną ornamentykę składającą się z zakrzywionych linii przypominających żebra po obu stronach telsonu z siatkowymi (podobnymi do sieci) wzorami między nimi. To zdobienie było wyjątkowe i nie było wiadomo, że występowało u żadnej innej wielkoraki w momencie odkrycia okazu.

Pierwotnie opisany jako część Stylonuridae przez amerykańskiego paleontologa Erika Normana Kjellesvig-Waeringa w 1955 roku, dziwna morfologia i mało znany materiał kopalny Dorfopterus sprawiły, że klasyfikacja tego rodzaju była problematyczna. Obecnie jest uważany za incertae sedis ( takson o niejasnych pokrewieństwach) w obrębie wielkorakich, chociaż Dorfopterus jako w ogóle wielkoraki był również kwestionowany. Miejsce, w którym Dorfopterus , formacja Beartooth Butte, jest domem dla skamielin wielu ryb , roślin i kilku innych wielkorakich. Uważa się, że rodzaj żył w śródlądowym kanale ujścia rzeki .

Opis

Dorfopterus został pierwotnie opisany jako wielkoraki stylonurid średniej wielkości. Rodzaje obecnie zaliczane do Stylonuridae miały długość od 10 centymetrów (3,9 cala) do 1,15 metra (3 stopy 9 cali), przy czym najmniejszym z nich był Ctenopterus cestrotus , a największym Pagea plotnicki .

Dorfopterus to słabo poznana wielkoraka, znana tylko z jednego okazu. Został zinterpretowany jako reprezentujący grzbietowy odcisk jego telsonu (najbardziej wysunięta do tyłu część jego ciała). Telson na tym okazie jest nierozgnieciony, chociaż jego podstawa i część dystalna (koniec) nie zachowały się. Zachowany fragment ma 12,6 cm (5,0 cala) długości, a cały telson potencjalnie miał długość 18 cm (7,1 cala). Miał największą szerokość, 1,3 cm (0,51 cala), u podstawy, podczas gdy w środku telson miał 1,1 cm (0,43 cala) szerokości.

Telson Dorfopterusa był długi i bardzo wąski, miał kolczasty kształt, rylcokształtny i lekko karinowany (z niezbyt wyraźnym „kilem”, grzbietem). Stępka ta rozciągała się na całej długości środkowej części telsonu. Telson był grubszy w części karnowanej, zmniejszając się na jego bocznych brzegach (po bokach). Graniczył z nim spłaszczony brzeg, który był ukośnie prążkowany i miał ślady spiczastych łusek . Ozdoba telsonu była bardzo charakterystyczna, tworząc serię uniesionych i zakrzywionych do tyłu żebrowatych linii równomiernie rozmieszczonych od siebie na każdym bocznym brzegu telsonu . W miarę jak linie zbliżały się do jego dystalnej części, stawały się coraz mocniej zakrzywione. Pomiędzy każdym z tych przypominających żebra śladów znajdował się siatkowaty (przypominający siatkę) wzór składający się z bardzo drobnych, również uniesionych i nie tak wyraźnych linii.

Historia badań

Beartooth Butte Formation is located in Wyoming
Beartooth Butte Formation
Formacja Beartooth Butte
class=notpageimage|
Ubication odcinka formacji Beartooth Butte , gdzie w Wyoming w Stanach Zjednoczonych odkryto jedyny znany okaz Dorfopterus .

znany okaz Dorfopterus , jego holotyp , został znaleziony w osadach dolnego dewonu w formacji Beartooth Butte w stanie Wyoming w Stanach Zjednoczonych. Pierwotnie skamielina znajdowała się w dawnym muzeum paletologicznym Uniwersytetu Princeton w New Jersey . W 1988 roku uniwersytet ten został zreorganizowany, a wiele okazów wielkoraki, w tym Dorfopterus , zostało przekazanych Peabody Museum of Natural History w Connecticut .

Okaz Dorfopterus składa się z nierozgniecionego grzbietowego odcisku większości telsonu z osobliwą ornamentyką. Został wypożyczony przez profesora paleontologii z amerykańskiego Princeton University, Benjamina Franklina Howella, amerykańskiemu paleontologowi Erikowi Normanowi Kjellesvig-Waeringowi, który uznał tę skamielinę za na tyle wyjątkową, że ma własny rodzaj. Pomimo niewielkiej ilości materiału, z którego się składał, argumentował, że telson był jedną z najbardziej diagnostycznych części morfologii wielkoraki i uważał, że porównanie z innymi wielkorakimi było „zbędne”, ponieważ długość telsonu i jego ornamentacja były wystarczające do identyfikacji z innych rodzaje. W ten sposób w 1955 roku nazwał nowy rodzaj i gatunek Dorfopterus angusticollis na podstawie tej skamieliny. Pierwsza część nazwy rodzajowej, Dorfopterus , honoruje amerykańskiego geologa i profesora Uniwersytetu Princeton, Erlinga Dorfa , który odkrył formację Beartooth Butte w 1934 roku . były szeroko stosowane w przypadku wielkorakich rodzajów. Znaczenie jego specyficznej nazwy , angusticollis , nie zostało podane przez Kjellesvig-Waering. Jednak amerykański biolog, który również użył tej nazwy w 1995 roku dla nowego żyjącego gatunku ryjkowca z rodzaju Lonchophorus, określił , że składa się ona z łacińskich słów angustus , oznaczających „wąski” i collum , oznaczających „szyję”.

Pierwotnie Kjellesvig-Waering umieścił Dorfopterus w rodzinie Stylonuridae. Potwierdził to w 1966 roku podczas badania, w którym zrewidował nadrodzinę Stylonuracea (obecnie Stylonuroidea ), aczkolwiek tylko wstępnie. Podczas tych badań Kjellesvig-Waering powiedział, że nowe okazy znalezione przez amerykańskich paleontologów Roberta Howlanda Denisona i Eugene'a Stanleya Richardsona Jr. wykazały, że Dorfopterus był gigantycznym eurypteridem, którego siatkowane wzory na telsonie powtarzały się na jego opisthosomie (z opisthosomy , jego odwłoku ) tergity (grzbietowe połówki segmentów wielkorakich odwłoków są podzielone). Nie podano roku odkrycia tych okazów ani dalszych wyjaśnień na ich temat, a późniejsze badania nigdy o nich nie wspominały. Pozycja Dorfopterus u Stylonuridae nie zostałaby zaakceptowana przez przyszłych badaczy, którzy najpierw odnieśli Dorfopterus do innej rodziny wielkorakich zwanej Parastylonuridae , a później sklasyfikowali go jako niepewne zwierzę o nieznanym położeniu w obrębie wielkorakich. Niektórzy badacze nawet wątpili, że Dorfopterus jest w ogóle wielkorakim.

Klasyfikacja

Porównanie telsonów gatunku Parastylonurus ( P. ornatus po lewej, P. hendersoni po prawej), w którym jest znany. Strukturę telsonu tego rodzaju porównano z telsonem Dorfopterus .
Okaz Strobilopterus proteus i jego odpowiednik. Sugerowano, że Dorfopterus reprezentuje telson innego gatunku tego rodzaju, S. princetonii .

Dorfopterus jest obecnie klasyfikowany jako rodzaj incertae sedis (czyli takson o niejasnych powiązaniach) z rzędu Eurypterida . Obejmuje jeden gatunek, Dorfopterus angusticollis . Pierwotnie Dorfopterus był klasyfikowany jako część Stylonuridae. W tym czasie rodzina ta składała się z rodzajów Brachyopterus , Campylocephalus , Ctenopterus , Drepanopterus , Melbournopterus , Stylonurus i Tarsopterella . Od tego czasu rodzina została zrewidowana, przypisując jej nowe rodzaje, inne rodzaje przeniesiono do innych kladów ( taksonomicznych ), a niektóre rodzaje zostały nawet całkowicie usunięte z rzędu Eurypterida . Dorfopterus nie byłby wyjątkiem od tych zmian; przypisany do Stylonuridae tylko ze względu na długi i wąski telson (chociaż żaden członek tej rodziny lub wielkoraki jako całość nie był wówczas znany z ozdoby podobnej do Dorfopterus, jak przyznał Kjellesvig-Waering), rodzaj „ klasyfikacja w ramach tej rodziny zostałaby uznana za wstępną w 1966 r. przez samego Kjellesviga-Waeringa, chociaż kontynuował ją norweski paleontolog Leif Størmer podczas jego rewizji Eurypterida w 1974 r.

W 1979 roku brytyjski geolog Charles D. Waterston stworzył nową rodzinę Eurypterid, Parastylonuridae, obejmującą rodzaje Hardieopterus , Parastylonurus oraz, co wątpliwe, Dorfopterus i Lamontopterus . Ta rodzina różniła się od innych szeregiem cech morfologicznych, które obejmowały carinated (lub „czubaty”, jak to zdefiniował) telson i granulat (z granulkami), krostkowaty (z krostami) lub łuskonośny (z łuskami) ozdoby. Waterston porównał ornamentykę przypominającą żebra i karinę („stępkę”) Dorfopterus ze strukturą telsonu Parastylonurus i przypisał rodzaj do tej nowej rodziny. Klasyfikacja Dorfopterus dokonana przez Waterstona również nie została zachowana przez późniejszych badaczy, a amerykański profesor i paleobiolog Roy E. Plotnick sklasyfikował Dorfopterus jako incertae sedis w Eurypterida w 1983 r. Amerykański paleontolog Victor P. Tollerton Jr. zrobił to samo w 1989 r. po rozważeniu Dorfopterus jako zbyt fragmentaryczne, aby można je było włączyć do określonej rodziny wielkoraki, podobnie jak norweski paleontolog Odd Erik Tetlie w nieopublikowanej rozprawie doktorskiej w 2004 r., mimo że wcześniej stwierdził w tym samym artykule, że Dorfopterus może być tymczasowo trzymany w Parastylonuridae ze względu na jego podobieństwa z Parastylonurusem . Te podobieństwa skłoniłyby również Tetliego do zasugerowania, że ​​Dorfopterus i Parastylonurus mogą być rodzajami synonimicznymi , chociaż nie skorzystał z tej możliwości.

W 2007 roku Tetlie zaproponował, aby skamielina Dorfopterus mogła reprezentować telson Strobilopterus princetonii , wtedy nieznany w tym ostatnim, z wyjątkiem młodocianego okazu, w którym był słabo i fragmentarycznie zachowany. Te dwie wielkoraki znaleziono w tym samym miejscu, w formacji Beartooth Butte. Zasugerował to już w 2004 roku w swojej niepublikowanej tezie. Aby ustalić, czy tak było, czy nie, zbadał jedyny znany okaz Dorfopterus za pomocą skaningowego mikroskopu elektronowego (SEM) i analizy rentgenowskiej z dyspersją energii (EDAX). W ten sposób Tetlie był w stanie potwierdzić, że to nie jakiś inny organizm, taki jak roślina lub kręgowiec , został błędnie oznaczony jako wielkoraki, ale nie udało mu się wiarygodnie zaklasyfikować Dorfopterus do wielkorakich. W ten sposób tylko wstępnie, a nie formalnie, zsynonimizował D. angusticollis z S. princetonii ze względu na brak informacji dotyczących telsonu tego ostatniego. Jednak w 2013 roku amerykańscy i brytyjscy paleontolodzy James C. Lamsdell i Paul Antony Selden zwątpili w ten wniosek, zauważając, że styl zachowania okazu Dorfopterus różnił się od stylu innych stawonogów odkrytych w tym samym miejscu i że jego morfologia nie nie wykazują bliskiego podobieństwa do żadnego innego gatunku wielkoraki, ponownie kwestionując przypisanie Dorfopterus do Eurypterida.

Ze względu na rzadkie znane skamieniałości rodzaju i jego niepewny związek z Eurypterida iw obrębie Eurypterida, Dorfopterus zwykle nie był uwzględniany w analizach i kladogramach filogenetycznych ( filogenetyki , gałęzi nauki badającej organizmy i ich historię ewolucji) . Wyjątkiem był rok 1983, kiedy Plotnick umieścił Dorfopterus na kladogramie w pracy magisterskiej. Poniższy kladogram jest zgodny z tezą Plotnicka, która została uproszczona tak, aby obejmowała tylko główne klady wielkoraki i incertae sedis nie odnoszące się do żadnego z nich. Pozycja rodzaju na nim nie ma jednak żadnej wartości informacyjnej w odniesieniu do Dorfopterus , ponieważ został umieszczony razem z resztą rodzajów Plotnick uważanych za incertae sedis na górze kladogramu, bez włączenia go do żadnego konkretnego kladu wielkoraki. Co więcej, wewnętrzna klasyfikacja i filogenetyka wielkoraki zostały znacznie zmienione od 1983 roku, przez co kladogram Plotnicka znacznie odbiega od aktualnej wiedzy.

wielkoraki

Unionopterus

Ruedemannipterus

Vernonopterus

Dunsopterus

Dorfopterus

Stylonurina

Mycteropoidea

Rhenopteroidea

Stylonuroidea

Eurypterina

Moselopteroidea

Eurypteroidea

Parahughmilleroidea

Mixopteroidea

Pterygotioidea

Paleoekologia

Okaz Cosmaspis transversa , wymarłego gatunku ryb znalezionego w formacji Beartooth Butte. Ryby kopalne są bardzo obfite w tej formacji.

Jedyny znany okaz Dorfopterus został odkryty na osadach wczesnego dewonu w formacji Beartooth Butte. Skamielina, w której się zachowała, to wapień dolomitowy (z dolomitem ) zmieszany z minerałami ilastymi . Skamieniałe ryby znalezione w tym samym miejscu były w większości zachowane w fosforanie , podczas gdy matryca (drobnoziarnisty materiał zawierający kryształy lub skamieliny w skale osadowej ) skamielin zawierających rośliny z tego samego miejsca miała warstwę małych granulek zawierających węgiel , co potwierdza, że ​​Dorfopterus skamielina nie była błędnie zidentyfikowaną rośliną ani kręgowcem. Niemniej jednak skamielina, w której Dorfopterus , ma ciemnoczerwony kolor, wywołany wysokimi osadami żelaza pochodzącymi z tlenków żelaza . Kontrastuje to z ciemnobrązowym do czarnego koloru skamieniałości, w których na tym obszarze znaleziono inne wielkoraki, takie jak Strobilopterus princetonii , co ponownie budzi wątpliwości co do klasyfikacji Dorfopterus jako wielkoraki.

Formacja Beartooth Butte to formacja geologiczna rozciągająca się od Wyoming do Montany (obie w Stanach Zjednoczonych), która jest podzielona na kilka sekcji, z których niektóre mają wielką wartość paleontologiczną . Jednym z nich jest odcinek na szczycie Beartooth Butte, odkryty przez Dorfa w 1934 roku i starzony jako emsian ( etap wczesnego dewonu). Dorf zinterpretował litologię (właściwości fizyczne skał) tego miejsca jako charakterystyczną dla niemorskiego, wypełnionego czerwonym kolorem kanału , w którym skały osadzały się w cichym, płytkim i estuarium (właściwe ujście rzeki , końcowa część rzeka, która łączy się z morzem i wodami słonawymi ), przy czym środowisko prawdopodobnie było kanałem estuarium. Paleośrodowisko które przypominały środowiska morskie. Ponieważ istnieją również dowody na obecność słodkiej wody , zaproponowano, że siedliskiem, w którym żył Dorfopterus , było ujście rzeki i daleko w głąb lądu.

Dorfopterus został znaleziony razem z wieloma innymi organizmami, głównie rybami heterostrakanowymi , ale także stawonogami , osteostrakanami i rybami dwudysznymi . Istnieje również skamieniała flora roślinna, którą Dorf zinterpretował jako pochodzącą ze źródeł lądowych. Niewielkie ilości wielkoraki można znaleźć w sekcji, są to D. angusticollis , S. princetonii i Jaekelopterus howelli . W pobliżu sekcji Beartooth Butte, w sekcji Cottonwood Canyon, odkryto skamieniałe skorpiony ( Acanthoscorpio mucronatus , Branchioscorpio richardsoni i Hydroscorpius denisoni ). W tej sekcji występują również wielkoraki, nawet w większej liczebności niż ryby, chociaż pozostają one w dużej mierze niezbadane.

Zobacz też

Cytaty

Bibliografia

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dorfopterus&oldid=1148368878 ”