Notiomastodont

Notiomastodont


Przedział czasowy: późny wczesny plejstocen - wczesny holocen (możliwy najwcześniejszy zapis plejstocenu) ~ 0,8–0,011 Ma
Stegomastodon CCB.JPG
Stegomastodon platensis.JPG
Szkielet w Centro Cultural del Bicentenario de Santiago del Estero
Czaszka w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Zamówienie: trąbowate
Rodzina: Gomphotheriidae
Rodzaj:
Notiomastodon Cabrera, 1929
Gatunek:
N. platensis
Nazwa dwumianowa
Notiomastodon platensis
( Ameghino , 1888) [pierwotnie Mastodont ]
Synonimy

synonim rodzaju:

  • Haplomastodon Hoffstetter 1950
  • Amahuacatherium Romero-Pittman, 1996

synonimy gatunków:

Lista
  • Elephas humboldtii Blainville, 1845
  • Mastodon platensis Ameghino, 1888
  • Superbus mastodonta Ameghino, 1888
  • Mastodon bonaerensis Moreno, 1888 nomen nudum.
  • Stegomastodon platensis Ameghino, 1888
  • Mastodont prosty Ameghino, 1889
  • Mastodon maderianus Ameghino, 1891
  • Notiomastodon ornatus Cabrera, 1929
  • Stegomastodon waringi Holland, 1920
  • Haplomastodon waringi Holland, 1920
  • Haplomastodon chimborazi Proano, 1922
  • Haplomastodon guayasensis Hoffstetter, 1952
  • Amahuacatherium peruvium Romero-Pittman, 1996

Notiomastodon to wymarły trąbowaty rodzaj gomphotheres (odległy krewny współczesnych słoni ), występujący endemicznie w Ameryce Południowej od plejstocenu do początku holocenu . Okazy Notiomastodon osiągnęły rozmiary zbliżone do współczesnego słonia azjatyckiego . Podobnie jak inne brevirostrine gomphotheres, takie jak Cuvieronius i Stegomastodon , Notiomastodon charakteryzował się krótkim pyskiem i wysoką, mocno wysklepioną czaszką. Krótka szczęka była spowodowana utratą dolnych kłów występujących u bardziej prymitywnych gomphotheres.

Notiomastodon był uniwersalnym karmnikiem zdolnym do spożywania różnych rodzajów roślin, które różniły się w zależności od lokalnych środowisk. W trakcie ostatniego zlodowacenia nastąpiło przystosowanie do spożycia traw. Rodzaj został pierwotnie nazwany w 1929 roku i był kontrowersyjny w historii taksonomicznej, ponieważ często był mylony lub synonimizowany z formami zwanymi Haplomastodon i Stegomastodon . Szeroko zakrojone badania anatomiczne od 2010 roku wykazały, że Notiomastodon reprezentuje jedynego ważnego trąbowca w nizinnej Ameryce Południowej, Haplomastodon jest synonimem , a Stegomastodon ogranicza się do Ameryki Północnej.

Notiomastodon wyginął około 11 000 lat temu pod koniec epoki plejstocenu. Znaleziono okazy związane z ludzkimi artefaktami, co sugeruje, że polowanie przez niedawno przybyłych ludzi mogło odegrać rolę w wyginięciu.

Historia badań

Wstępne badania

Dwa zęby gomphothere z Cuvier (1806) z literą „A” odnoszącą się do „ mastodonte des cordillères ” i „B” odnoszącą się do „ mastodonte humboldien

Tradycyjnie wyróżniano kilka gatunków gomphotheres z późnego plejstocenu w Ameryce Południowej. Należała do nich z jednej strony góralska forma z Andów Cuvieronius , której klasyfikacja nie budzi kontrowersji, a z drugiej strony kilka form występujących na nizinach, jak Haplomastodon i Notiomastodon . Oprócz tego jest Stegomastodon , który ma dystrybucję w Ameryce Północnej. Wzajemne relacje trzech gatunków pod względem ich niezależności lub synonimizacji były przedmiotem ciągłej dyskusji. Eksploracja południowoamerykańskich trąbowców rozpoczęła się od wypraw płd Alexander von Humboldt w okresie przejściowym od XVIII do XIX wieku. Ze swojego zbioru znalezisk Georges Cuvier opublikował w 1806 roku dwa zęby, z których jeden pochodził z okolic wulkanu Imbabura w pobliżu Quito w Ekwadorze, a drugi z Concepción w Chile. Cuvier nie nadał im naukowych nazw, które są aktualne do dziś, ale po prostu nazwał pierwszą po francusku „Mastodon des cordilléres”, a drugą „Mastodon humboldien”. W 1814 roku Gotthelf Fischer von Waldheim ukuł po raz pierwszy naukowe nazwy południowoamerykańskich trąbowców, zmieniając nazwę „Mastodon des cordilléres” Cuviera na Mastotherium hyodon i „Mastodon humboldien” na Mastotherium humboldtii . Sam Cuvier odniósł oba gatunki do nieużywanego już rodzaju „Mastodon” w 1824 roku, ale stworzył nową nazwę gatunku dla ekwadorskiego znaleziska, którą jest „Mastodon” andium (umieścił chilijskie znalezisko w „Mastodon” humboldtii ). Z obecnego punktu widzenia oba zęby nie posiadają specyficznych cech diagnostycznych pozwalających na przypisanie ich do określonego gatunku. W następnych latach liczba odkrytych skamielin wzrosła, co skłoniło Florentino Ameghino w 1889 r. Do pierwszego ogólnego przeglądu trąbowców w jego obszernej pracy nad wymarłymi ssakami Argentyny. W tym wymienił kilka gatunków, z których wszystkie uważał za analogiczne do „ Mastodonta ” Cuviera . Oprócz gatunków już stworzonych przez Cuviera i Fischera, Ameghino nazwał kilka nowych, w tym „Mastodon” platensis , którą założył już rok wcześniej i której opis oparł na fragmencie kłów dorosłego osobnika z San Nicolás de los Arroyos w prowincji Buenos Aires, nad brzegiem rzeki Paraná , (numer katalogowy MLP 8-63 ). Henry Fairfield Osborn użył „Mastodon” humboldtii w 1923 r., aby włączyć go do nowego rodzaju Cuvieronius (inna nazwa rodzaju, którą stworzył w 1926 r., Cordillerion oparta na „Mastodon” andium , jest obecnie uważana za synonim Cuvieronius ). Czterdzieści lat po Ameghino Ángel Cabrera dokonał przeglądu znalezisk trąbowców. Nazwał rodzaj Notiomastodon „południowym mastodontem” i przypisał mu nowy gatunek Notiomastodon ornatus , którego żuchwę i inny fragment kłów znalazł w Playa del Barco w pobliżu Monte Hermoso, również w prowincji Buenos Aires (numer katalogowy MACN 2157). Ze swojej strony przypisał „Mastodon” platensis Ameghino do Stegomastodon i zsynonimizował ten gatunek niektórymi nazwami zaproponowanymi wcześniej przez Ameghino. Rodzaj Stegomastodon sama pochodzi od Hansa Pohliga w 1912 roku, który odniósł ją do niektórych znalezisk żuchwy północnoamerykańskiej.

Haplomastodon waringi trzonowiec

W najbardziej wysuniętej na północ części Ameryki Południowej Juan Félix Proaño odkrył w 1894 roku prawie kompletny szkielet w pobliżu Quebrada Chalán, w pobliżu Punín w ekwadorskiej prowincji Chimborazo. Szkielet, który nazwał nowym gatunkiem „Masthodon” chimborazi w 1922 roku. Jednak w 1929 roku prawie całkowicie zaginął w pożarze na Uniwersytecie w Quito , wraz z innym szkieletem odzyskanym rok wcześniej w Quebrada Callihuaico niedaleko Quito. W 1950 roku Robert Hoffstetter użył prawej i lewej kości ramiennej szkieletu Quebrada Chalán, aby nazwać Haplomastodon , który uważał za podrodzaj ze Stegomastodona . Jako gatunek typowy zaliczył Haplomastodon chimborazi (numery katalogowe MICN-UCE-1981 i 1982); w 1995 Giovanni Ficcarelli i in . zidentyfikowali neotyp o numerach katalogowych MECN 82 do 84 z Quebrada Pistud w ekwadorskiej prowincji Carchi, który zawierał również kompletny szkielet. Dopiero dwa lata później Hoffstetter podniósł Haplomastodon do rangi rodzaju, a głównym kryterium odróżniającym go od Stegomastodon był brak poprzecznego otworu w atlasie (pierwszy kręg szyjny). Jednocześnie wyróżnił dwie kolejne podgrupy, Haplomastodon i Aleamastodon , które różnił się od siebie odpowiednio nieobecnością i obecnością wspomnianych otworów w osi .

Stegomastodont , Notiomastodon i Haplomastodont

Od czasu ustanowienia Stegomastodon przez Pohliga w 1912 r., Notiomastodon przez Cabrera w 1929 r. I Haplomastodon jako niezależnego rodzaju przez Hoffstettera w 1952 r., Odbyło się wiele dyskusji na temat ważności tych trzech taksonów. Już w 1952 roku Hoffstetter ograniczył Haplomastodon do północno-zachodniej Ameryki Południowej, podczas gdy pozostałe znaleziska, takie jak te z Brazylii, wolał umieścić je w Stegomastodon . Zostało to sprawdzone przez George'a Gaylorda Simpsona i Carlosa de Paula Couto w 1957 roku w ich obszernej pracy Mastodonty Brazylii . W tym przypadku obaj autorzy odnieśli wszystkie brazylijskie znaleziska do Haplomastodona . Ustalili, że pozostałe dwa rodzaje, Notiomastodon i Stegomastodon , znaleziono dalej na południowy wschód w regionie Pampas. Cechy otworów poprzecznych pierwszego kręgu szyjnego, które Hoffstetter zastosował do odróżnienia haplomastodona od stegomastodona , okazały się bardzo zmienne, nawet u tego samego osobnika, zgodnie z badaniami Simpsona i Pauli Couto. Dlatego oba wyróżnione jako cecha diagnostyczna Haplomastodon w porównaniu z Notiomastodonem i Stegomastodonem ma znacznie bardziej zakrzywione ku górze górne kły, które nie mają żadnej warstwy szkliwa. Simpson i Paula Couto ustanowili Haplomastodon waringi jako gatunek typowy dla rodzaju. Oznaczenie tego gatunku odnosi się do „Mastodon” waringi , taksonu ukutego przez Williama Jacoba Hollanda w 1920 r. Zostało to oparte na bardzo fragmentarycznych pozostałościach szczęki znalezionej w Pedra Vermelha w brazylijskim stanie Bahia , a ponieważ został nazwany znacznie wcześniej, argumentowali Simpson i Paula Couto i zgodnie z zasadami nomenklatury ICZN , nazwa ta ma pierwszeństwo przed Haplomastodon chimborazi . Jednak zasadność oznaczenia tego gatunku była często krytykowana, w tym przez samego Hoffstettera, biorąc pod uwagę, że materiał z Brazylii ma niewielkie znaczenie ze względu na jego zły stan zachowania. Inni autorzy podążyli za tym pomysłem i uznali Haplomastodon chimborazi za obowiązującą nazwę (chociaż w 2009 roku takson „Mastodon” waringi został zachowany przez ICZN ze względu na wielokrotne wzmianki w literaturze naukowej).

Szkielety Stegomastodona (po lewej) i Notiomastodon (po prawej)

W 1995 roku Maria Teresa Alberdi i José Luis Prado zsynonimizowali Notiomastodon ze Stegomastodon , pozostawiając Stegomastodon platensis jako ważny gatunek. W tym samym badaniu zsynonimizowali również Haplomastodon ze Stegomastodonem , tworząc kombinację Stegomastodon waringi . Według jego wizji Stegomastodon był w jego czasach jedynym rodzajem gomphotheridae obecnym na nizinach Ameryki Południowej. Jednak w 2008 roku Marco P. Ferretti obronił niezależną klasyfikację Haplomastodona , ale jednocześnie zakwestionował odrębność Notiomastodon od Stegomastodon . Zaledwie dwa lata później opublikował wyczerpującą pracę poświęconą anatomii szkieletu haplomastodona , w której wyraźnie oddzielił go od stegomastodonta i nadał mu pozycję pośrednią między nim a Cuvieroniusem w Andach. Mniej więcej w tym samym okresie Spencer George Lucas i współpracownicy doszli do podobnego wniosku, zwłaszcza po zbadaniu prawie kompletnego szkieletu stegomastodona z meksykańskiego stanu Jalisco i ustalili, że ten rodzaj powinien zostać oddzielony od południowoamerykańskich gomphotheres ze względu na jego różne cechy układu mięśniowo-szkieletowego. Odróżnili Notiomastodon od Haplomastodon ze względu na znacznie bardziej złożoną powierzchnię żującą ich trzonowców. Zgodnie z tym na nizinach Ameryki Południowej żyłyby co najmniej dwa gatunki gomfoterów. Analiza przeprowadzona przez zespół naukowców pod kierownictwem Dimili E. Mothé na początku 2010 roku dała inny wynik. Po zbadaniu obfitego materiału z południowoamerykańskich trąbowców ustalili, że oprócz Cuvieroniusa , w Ameryce Południowej w plejstocenie istniał tylko jeden inny rodzaj trąbowców. Ich zdaniem zwierzę to wykazywało dużą zmienność w stosunku do morfologii zębów i czaszki, głównie w kształcie kłów i zębów trzonopodobnych. Zgodnie z zasadami pierwszeństwa ICZN, pierwsza nazwa rodzajowa nadana temu gomphothere, którą byłby Notiomastodon , pozostaje ważna i tylko jeden gatunek, który musi nazywać się Notiomastodon platensis . Jest to klasyfikacja, która została przyjęta w różnych okresach w następnych latach, a Mothé i jego współpracownicy poprzez obszerną analizę morfologiczną zębów i szkieletów odkryli, że Stegomastodon znacznie różni się od Notiomastodon i ogranicza się do Ameryki Północnej. Później pomysł ten poparł również Spencer George Lucas. Jednak niektórzy autorzy, jak Alberdi i Prado, uważali, że jest to niejednoznaczne, ponieważ uważają, że północnoamerykański Stegomastodont materiał jest zbyt skąpy i fragmentaryczny, aby sformułować ostateczne stwierdzenie. Jednak w przeglądzie dotyczącym zapisu kopalnego gomfoterydów w Ameryce Południowej opublikowanym w 2022 roku obaj autorzy zgodzili się nazwać go Notiomastodon .

Amahuacatherium

Szczególnie problematyczny jest rodzaj Amahuacatherium , który został opisany w 1996 roku przez Lidię Romero-Pittman na podstawie fragmentarycznej żuchwy i dwóch izolowanych zębów trzonowych znalezionych w regionie Madre de Dios w południowo-wschodnim Peru. Znaleziska pochodzą z formacji Ipururo, która rozciąga się wzdłuż rzeki Madre de Dios. Jednak częściowy szkielet, który został odkryty wraz z tymi skamielinami, zaginął podczas gwałtownej powodzi. Jako cecha szczególna Amahuacatherium , autorzy zwrócili uwagę na krótką żuchwę z zębodołami dla szczątkowych siekaczy i zębów trzonowych o średnio złożonym układzie powierzchni żucia trzonowców. Wiek warstw osadowych tych szczątków kopalnych szacuje się na około 9,5 miliona lat, co odpowiada późnemu miocenie. To sprawiłoby, że Amahuacatherium jeden z pierwszych ssaków, który dotarł do Ameryki Południowej z północy przed Wielką Amerykańską Wymianą Biotyczną, która rozpoczęła się dopiero około sześć milionów lat później. Ponadto znalezisko to jest znacznie starsze niż dowody gomphotheridów uważane za najstarsze zarówno w Ameryce Środkowej, jak i Południowej, datowane odpowiednio na 7 i 2,5 miliona lat. Zaledwie kilka lat później kilku autorów wyraziło wątpliwości co do tożsamości tego rodzaju i jego wieku. Na przykład uznano, że ich zęby trzonowe są ledwo odróżnialne od innych gomphotheres z Ameryki Południowej, a obecność pęcherzyków płucnych w dolnych kłach byłaby błędną interpretacją jam żuchwy. Wiek geologiczny jest również trudny do określenia ze względu na złożone warunki stratygraficzne tego stanowiska. Inni naukowcy zgodzili się z tym, a dalsza analiza dentystyczna nie wykazała znaczących różnic Notiomastodon w porównaniu z innymi znaleziskami z Ameryki Południowej.

Klasyfikacja

Filogeneza

Wewnętrzna systematyka Gomphotheriidae według Cozzuol et al . 2012
 trąbowate 

Prymitywne trąby

 Mammutidae

Choerolophodontinae

 Choerolofodon 

Amebelodontinae

  Protanancus  

  Archaeobelodon  

  Serbelodon  

  Amebelodon  

  Platybelodon  

Gomphotheriinae

  Gomphotherium  

  Serridentinus  

Rhynchotheriinae

  Eubelodon  

  Rhynchotherium  

  Stegomastodon  

  Notiomastodon  

  Cuvieronius  

 Gnathabelodon 

Sinomastodontinae

 Sinomastodon 

 słoniowate

Gomphotheriidae

Notiomastodon to rodzaj trąbowca z rodziny Gomphotheriidae. Trąbowate to stosunkowo odnoszący sukcesy rząd ssaków o długiej historii, która rozpoczęła się pod koniec paleocenu . Pochodzący z Afryki osiągnęli wielką różnorodność i ekspansję zarówno w Starym, jak i Nowym Świecie w trakcie swojej ewolucyjnej historii. Można wyróżnić różne fazy promieniowania ewolucyjnego. Gomphotheres należą do drugiej fazy, która rozpoczęła się w dolnym miocenie. Główną cechą prawdziwych gomphotheres jest tworzenie się trzech poprzecznych grzbietów na pierwszych i drugich zębach trzonowych (trilophodont gomphotheres; późniejsze formy z czterema kłami są czasami znane jako tetralophodont gomphotheres, ale nie są już zaliczane do rodziny). Podobnie jak u istniejących słoni, gomphotheres miały poziomy układ wymiany zębów, co zalicza je do współczesnej grupy Elephantimorpha w porównaniu do swoich przodków, którym brakowało tej cechy. W przeciwieństwie do pionowej wymiany zębów, która jest stosowana u większości ssaków, u której dostępne są wszystkie zęby stałe w tym samym czasie, w poziomej wymianie pojedyncze zęby trzonopodobne wyrzynają się jeden po drugim w rzędzie. Pochodzi to ze skracania szczęki w trakcie ewolucji trąbowców i po raz pierwszy można je wykryć w Erytreum w późnym oligocenie, około 28 milionów lat temu. Mimo to, w przeciwieństwie do współczesnych słoni, gomphotheres posiadają szereg prymitywnych i zaawansowanych cech. Należą do nich, na przykład, ogólnie bardziej płaska czaszka, tworzenie się górnych i dolnych błotników, a także zęby trzonowe z mniejszą liczbą wypukłości i wzorem powierzchni żucia z mamelonami. Z tego powodu gomphotheres są często umieszczane we własnej nadrodzinie, Gomphotherioidea , która jest siostrą współczesnej Elephantoidea . Jednak czasami uważa się ich za członków Elephantoidea. Ogólnie rzecz biorąc, gomphotheres są jedną z odnoszących największe sukcesy grup wśród trąbowców, która przeszła liczne zmiany w ciągu swojego długiego istnienia. Obejmują one znaczny wzrost ich ogólnego rozmiaru, kłów i zębów trzonowych, a także wzrost ich złożoności.

Gomphotheres po raz pierwszy odnotowano pod koniec oligocenu w Afryce i są jednymi z pierwszych przedstawicieli trąbowców, którzy opuścili ten kontynent po zamknięciu Oceanu Tethys i pojawieniu się mostu lądowego prowadzącego do Eurazji podczas przejścia do miocenu . Między innymi Gomfoterium dotarło do Ameryki Północnej około 16 milionów lat temu przez Cieśninę Beringa , podczas gdy w Ameryce Środkowej odnotowano je już pod koniec miocenu około 7 milionów lat temu. Gomfoterydy dotarły do ​​Ameryki Południowej podczas Wielkiej Amerykańskiej Wymiany między 3,5 a 2,5 miliona lat temu. Południowoamerykańskie gomphotheres różnią się od swoich krewnych w innych częściach świata stosunkowo krótkimi pyskami ( brevirostral gomphotheres ) i wysoko wypukłymi czaszkami. Dodatkowo miały tylko górne kły. Dwa znane południowoamerykańskie rodzaje ( Notiomastodon i Cuvieronius ) wraz z ich północnoamerykańskim krewnym ( Stegomastodon ) tworzą monofiletyczną grupę znaną jako podrodzina Cuvieroniinae, która z kolei jest zgrupowana z Rhynchotherium w większej grupie zwanej Rhynchotheriinae. Niektórzy badacze zaproponowali pomysł, że Cuvieronius jest bezpośrednim potomkiem Rhynchotherium , o czym świadczą jego wysoce wyspecjalizowane górne kły, na których znajduje się spiralny pasek szkliwa. Notiomastodon mógł pochodzić bezpośrednio od Cuvieroniusa . Pomysł ten jest poparty uznaniem, że w przeciwieństwie do osobników dorosłych, młody Cuvieronius nadal miał dolne kły, podczas gdy w Rhynchotherium żuchwa ma niższe kły w każdym wieku. Ten pomysł nie uwzględnia relacji z innymi gomfoterydami o krótkiej twarzy, które są w większości niejasne. Sytuacja Sinomastodona , forma wschodnioazjatycka o cechach szkieletowych bardzo podobnych do południowoamerykańskich gomphotheres, jest problematyczna. W kilku badaniach filogenetycznych Sinomastodon tworzy grupę ze Stegomastodonem , Cuvieroniusem i Notiomastodonem , dla którego jego obecność w Azji jest interpretowana jako migracja z Ameryki. Ze względu na geograficzną izolację od rodzajów amerykańskich, chińscy naukowcy zazwyczaj umieszczają go w niezależnej podrodzinie Sinomastodontinae. Biorąc pod uwagę brak form pośrednich, niektórzy autorzy uważają, że podobieństwa między Sinomastodonem a południowoamerykańskimi gomphotheres są wynikiem ewolucji zbieżnej .

Podobnie jak w przypadku wielu ssaków znanych tylko ze skamieniałości, powiązania filogenetyczne można wywnioskować z cech anatomicznych szkieletu. Dopiero od 2000 roku metody oparte na genetyce molekularnej i analizach biochemicznych stopniowo nabierają coraz większej roli. Oprócz mamuta włochatego ( Mammuthus primigenius ), mamuta kolumbijskiego ( Mammuthus columbi ) i słonia o prostych kłach ( Palaeoloxodon antiquus ), które są członkami współczesnej rodziny Elephantidae, Mastodont amerykański ( Mammut americanum ) z rodziny Mammutidae jest jedynym starożytnym trąbowcem, którego dane molekularne zostały zsekwencjonowane. Notiomastodon jest jedynym przedstawicielem gomphotheres, dla którego dostępne są dane biochemiczne do porównania. W przeciwieństwie do tego, co podejrzewano o jego bliskie anatomiczne podobieństwo do słoniowatych, badanie opublikowane w 2019 roku wykazało bliższy związek z mastodontami. Nie jest jasne, czy wynik ten można ekstrapolować na resztę całej grupy gomfoterydów. Z drugiej strony badanie z 2021 r. oparte na mitochondrialnym DNA ustalili, że Notiomastodon jest bliżej spokrewniony ze współczesnymi słoniami niż z Mammutem .

W obrębie tego rodzaju rozpoznawany jest tylko jeden gatunek:

  • N. platensis (Ameghino, 1888)

Różne inne formy zostały opisane w historii, niektóre z nich związane z Notiomastodon ( N. ornatus ), niektóre również z Haplomastodon ( H. waringi , H. chimborazi ), ale obecnie są uważane za nowsze synonimy N. platensis .

Historia ewolucyjna

Pojawienie się gomfoterydów w Ameryce Południowej pochodzi z Wielkiej Amerykańskiej Wymiany. Zaczęło się to w pliocenie około 3,5 miliona lat temu, kiedy zamknięto Przesmyk Panamski i ustanowiono połączenie kontynentalne między Ameryką Północną i Południową. Wymiana ta odbywała się w obu kierunkach, tak że na północ przybyły na przykład leniwce naziemne i glyptodonty , podczas gdy ssaki mięsożerne i parzystokopytne , a także między innymi trąbowce zmieszane z endemiczną fauną południa. Najstarsza wzmianka o trąbowcach z Ameryki Południowej pochodzi ze środkowej części formacji Uquia w północno-zachodniej Argentynie. Datuje się go na około 2,5 miliona lat temu, a znalezisk, które odpowiadają fragmentarycznym pozostałościom kręgów, nie można przypisać do konkretnego rodzaju. Nie wiadomo, kiedy Notiomastodon . Nie ma wyraźnych udokumentowanych znalezisk tego rodzaju w Ameryce Środkowej. Z drugiej strony Cuvieroniusz pojawił się w regionie około 7 milionów lat temu. Powszechnie przyjmuje się, że gomfoterydy najechały Amerykę Południową w dwóch niezależnych falach. Cuvieronius korzystał z korytarza na zachód od Andów, a Notiomastodon ze wschodniego wzdłuż wybrzeża Atlantyku i nizin. Możliwe, że emigracja do Ameryki Południowej była znacznie bardziej skomplikowana, ponieważ Cuvieronius nie ogranicza się do wyżyn Ameryki Środkowej, ale można go tam spotkać również na nizinach. Najstarszy jednoznaczny dowód Notiomastodonta w Ameryce Południowej znajduje się pojedynczy ząb znaleziony na szelfie kontynentalnym u wybrzeży Brazylii w stanie Rio Grande do Sul , datowany radiometrycznie na 464 000 lat temu, a zatem odpowiada środkowemu plejstocenowi. Zdecydowana większość Notiomastodon znaleziska należą do późnego środkowego plejstocenu i późnego plejstocenu. Jego obszary występowania w środkowym Chile mogły zostać osiągnięte stosunkowo późno, albo drogą z pampy do niskich dolin międzyandyjskich, albo z północy przez niziny amazońskie. Mogło to mieć miejsce podczas ciepłych okresów ostatniego zlodowacenia, kiedy pokrywa lodowa Patagonii była mniej rozległa.

Opis

Rozmiar

Notiomastodon był średnim lub dużym trąbowcem. Zrekonstruowano kompletny szkielet o wysokości w kłębie około 2,5 metra i masie ciała 3,15 tony, podczas gdy inne analizy podają wagę tego samego osobnika na ponad 4,4 tony. Dla innej osoby obliczenia wagi wahają się od 4,1 do 7,6 ton. Ponieważ szacunki te opierają się na wymiarach kości kończyn, ale różnią się one proporcjonalnie od kości zachowanych słoni, wartości te można traktować jedynie jako przybliżenie. Ogólnie rzecz biorąc, ten rodzaj osiągnął w przybliżeniu wymiary obecnych słoni azjatyckich ( elefas maximus ). Częściowa głowa kości udowej z Yumbo w Kolumbii, o obwodzie 51,2 cm, sugeruje, że ten okaz mógł ważyć ponad 7,9 tony; niektóre okazy mogły osiągnąć 3 metry wysokości.

Czaszka i zęby

Notiomastodona była krótka i wysoka, aw porównaniu z czaszką jego krewnego Cuvieroniusa była węższa i krótsza. Patrząc z boku, było to widoczne w kopule, porównywalnej z czaszkami dzisiejszych słoni. Jednak w przypadku współczesnych słoni czaszka ma jeszcze bardziej pionową orientację, a pysk jest znacznie krótszy. Znalezione czaszki mają całkowitą długość od 75 do 113 cm, a ich wysokość mierzona od górnej krawędzi do zębodołów , wynosi od 41 do 76 cm. Górna część czaszki została scharakteryzowana w widoku z przodu za pomocą dwóch kopuł, pomiędzy którymi znajduje się lekki szew wzdłuż środka czaszki. Obie kopuły zostały utworzone przez wypełnione powietrzem komory neurocranium . Były większe niż w Gomphotherium . Czoło było szerokie i w większości spłaszczone. Jak u wszystkich zaawansowanych trąbowców, kość nosowa był krótki i leżał na bardzo szerokim, ale płaskim otworze nosowym, w miejscu, w którym pień łączył się z czaszką. Widziany z boku rowek ograniczał kość nosową, która służyła jako punkt zaczepienia dla mięśnia szczękowo-wargowego, który działał jako ramię nośne dla rurki. Pozostałe krawędzie otworu nosowego tworzyła kość przedszczękowa oraz poszczególne jego rozszerzenia. Kość ta tworzyła również zębodoły górnych siekaczy. Były one bardzo długie, czasem do 59 cm, i bardzo szerokie, a ich średnica zwiększała się ku przodowi. Rozchodziły się one tylko nieznacznie iw widoku z boku pokrywały się z profilem jego czoła. Stworzyło to szeroki kąt między orientacją gniazd kłów a płaszczyzną powierzchni żującej zębów trzonowych. Powyżej zębodoły siekaczy były lekko wcięte. Ogólnie rzecz biorąc, kość przedszczękowa była znacznie masywniejsza niż na przykład u Gomphotherium . Ze względu na skrócenie czaszki na pysku, orbita oka Notiomastodon znajdował się powyżej przedniego końca rzędu zębów trzonowych, który jest znacznie bardziej wysunięty do przodu niż u długopyskich gomfoterów, takich jak Gomphotherium czy Rhynchotherium . Łuk jarzmowy był mocny i wysoki. Jego górna granica była raczej prosta, dolna zaś miała niewielkie wcięcie, w którym mięsień żwaczy .

Czaszka Notiomastodon z prawie prostymi kłami
Czaszka Notiomastodon z wyraźnie zakrzywionymi kłami

Szczęka osiągała długość 77 cm, a miejsce wprowadzania zębów było dość szerokie i wyraźnie wysklepione na dolnej krawędzi. Wysokość pod zębami trzonowymi przekraczała 15 cm. Natomiast Stegomastodon miał przeważnie prostą dolną granicę. Spojenie było typowe dla południowoamerykańskich gomphotheres, ponieważ było stosunkowo krótkie ( brevirostral ), a u niektórych osobników było skierowane w dół i czasami tworzyło niewielką wypukłość, jak ma to miejsce w przypadku Cuvieroniusa . Spojenie skierowane w dół jest uważane za cechę diagnostyczną. Z kolei w Stegomastodon , to wyeksponowanie zostało znacznie zmniejszone. W niektórych przypadkach były aż trzy dziury zwane otworami bródkowymi. Gałąź wstępująca żuchwy była masywna i wznosiła się do 47 cm. Przednie i tylne krawędzie wykazywały równoległą orientację. Wyrostek czołowy był znacznie niższy niż wyrostek stawowy, co nie miało miejsca w przypadku Stegomastodon . Staw kończył się poprzecznie do osi podłużnej żuchwy i był bardzo mocny, a odległość między jego końcami z boku na bok wynosiła 57 cm. Również w przeciwieństwie do Stegomastodona wyrostek kątowy był mniej widoczny.

Zęby składały się z dużych kłów i zębów trzonowych. W przeciwieństwie do gomphotheres euroazjatyckich siekacze powstawały tylko w górnym uzębieniu, chociaż w dolnej szczęce czasami tworzyły się małe zębodoły. Jak u wszystkich trąbowców, górne kły były w rzeczywistości przerośniętymi drugimi siekaczami. Te kły mogą różnić się kształtem u każdego osobnika, tak że kły mogą być krótkie iz końcami wyraźnie zakrzywionymi do góry lub względnie proste. Warstwa szkliwa zanika u osób dorosłych. To odróżnia go od Cuvieroniusa , którego górne kły były spiralnie owinięte wokół nich emaliowaną opaską. Dodatkowo u osobników młodocianych pojawia się dolny kieł. Ogólnie rzecz biorąc, kły Notiomastodon były bardzo mocne. Ich długość mogła sięgać ponad 88 cm poza pęcherzyki płucne, aw szczególnie długich okazach dochodziła do 128 cm mierzona po zewnętrznej krzywiźnie. Przekrój poprzeczny miał owalny kształt i wahał się od 11,5 do 16,4 cm średnicy.

Pozostałe uzębienie składało się z zębów przedtrzonowych i trzonowych , jak u współczesnych słoni, które wyrzynały się jedno po drugim w wyniku poziomej wymiany zębów. Powierzchnia do żucia składała się na ogół z siedmiu par grzbietów lub lophów, co nadawało zębom bunodonta . Pierwsze dwa zęby trzonowe miały trzy pary wyrostków (trylofodontów), które były zorientowane wzdłuż osi podłużnej. Górne trzy miały natomiast cztery, a dolna ponad pięć par prążków (tetra- i pentalofodont), więc te dodatkowe pręgi były mniej wyraźne. Stegomastodont , z drugiej strony, miał pięć grzbietów na górnych zębach i ponad osiem na dolnych. Górne i dolne trzecie zęby trzonowe (M3/m3) były tetralofodontami lub pentalofodontami; a ich morfologia zużycia w fazie okluzyjnej waha się od prostej do skomplikowanej ze względu na obecność stożków centralnych i dodatkowych między głównymi guzkami pre- i postrytów, co sprawia, że ​​​​wygląda jak podwójna koniczyna. Cechą charakterystyczną tego gatunku jest większy udział zębów z tymi bardzo złożonymi figurami koniczyny i zaznaczoną ptychodontią w ich szkliwie.

Notiomastodon można zidentyfikować dwa morfotypy w odniesieniu do zębów trzonowych, jeden z dwoma dodatkowymi środkowymi grzbietami na każdej połowie boku zęba wzdłużnie i jeden bez. Bardzo charakterystyczna jest również struktura koniczyny na poszczególnych grzbietach w stanie zwietrzałym. Ogólnie rzecz biorąc, struktura zębów Notiomastodon charakteryzowała się podstawowym wzorem, który był bardziej podobny do struktury Cuvieroniusa . Jednak ze względu na różne morfotypy bardziej przypominał złożony wzór powierzchni żującej Stegomastodonta , który powstał głównie w wyniku powstania dodatkowych grzbietów bocznych. Ostatni żujący trzonowiec miał od 35 do 82 wypukłości u Notiomastodon , od 33 do 60 u Cuvieronius i od 57 do 104 u Stegomastodon . W sumie powierzchnia żująca ostatniego zęba trzonowego u Notiomastodon wynosiła od 57 do 160 cm² (12 do 32 cm² na lophid), a u Stegomastodon od 72 do 205 cm² (12 do 34 cm² na lophid). Tak więc zęby były typowe dla stosunkowo dużego trąbowca. Dolny ostatni trzonowiec miał 21,6 cm długości, a górny ostatni trzonowiec ponad 19,3 cm.

Szkielet pozaczaszkowy

Pod względem kształtu szkieletu pozaczaszkowego Notiomastodon był w większości podobny do żywych słoni, ale generalnie był bardziej krępy . Kość ramienna była masywna i miała długość od 78 do 87 cm. Ten rozszerzał się ku końcom stawów, główka stawu była szeroka i wyraźnie zaokrąglona. Jednak tylko niektóre protuberancje wykazywały nierówne obszary na osi. Kość łokciowa była raczej smukła, o całkowitej długości od 75 do 80 cm, ale prawie tak duża jak kość ramienna. Ze względu na duży olecranon , górnego przedłużenia stawu, długość kości wynosiła tylko 57 do 64 cm. W rezultacie kość łokciowa była funkcjonalnie znacznie krótsza niż kość ramienna, co jest charakterystyczne dla gomphotheres z Ameryki Południowej w porównaniu z ich eurazjatyckimi krewnymi. Fizjologiczna długość kości łokciowej odpowiadała również przybliżonej długości całkowitej kości promieniowej. Kość udowa miała długość od 96 do 100 cm i składała się z prawie cylindrycznego trzonu, lekko spłaszczonego tylko z przodu iz tyłu. Głowa kości udowej o kulistym kształcie górowała nad drugą wypukłością, ale siedziała na krótszej szyi niż głowa Cuvieroniusa . Na dolnym końcu wyeksponowanie wewnętrzne było większe niż zewnętrzne. Kość strzałkowa, która miała długość do 70 cm, charakteryzowała się osią graniastosłupa i wyższym końcem w stawie dolnym. Dłonie i stopy miały pięć palców, jak u współczesnych słoni. Kończyny Notiomastodona , podobnie jak innych gomfoterów o krótkich szczękach, były na ogół masywniejsze i mocniejsze niż u istniejących słoni. Bardzo ciekawe jest również to, że długość górnej i dolnej części nóg Notiomastodonta była bardziej zrównoważona niż u współczesnych słoni i Stegomastodonta . W przypadku tych ostatnich długość kości udowej prawie dwukrotnie przekraczała długość kości piszczelowej. Inną ważną różnicę można zauważyć w stosunku przednich nóg do tylnych. Mają one średnio 82% dla Notiomastodon i 93% dla Stegomastodon , co oznacza, że ​​tylne nogi tych ostatnich były znacznie krótsze niż przednie. W przypadku Stegomastodon stosunek górnych i dolnych części jego nóg, a także przednich i tylnych nóg do siebie, zapewniał mu lepsze przystosowanie do otwartego środowiska i długich kroków oraz większy stopień grawiportalności niż w przypadku Stegomastodon Notiomastodont . Znajduje to również odzwierciedlenie w budowie łap, które były smuklejsze i wyższe niż u Stegomastodonta .

Paleobiologia

Dieta

bunodonta gomphotheres jest zwykle związany z ogólną dietą, co sugeruje preferencję karmienia mieszanego zarówno trawą, jak i liśćmi . Zostało to również opisane w badaniach śladów zużycia i zadrapań na zębach trzonowych Notiomastodon ze stanowiska górnego plejstocenu na wyspie Aguas de Araxin w brazylijskim stanie Minas Gerais. Zęby wykazują dużą liczbę nacięć i zadrapań, co jest zgodne z podobnymi śladami ścierania na zębach zachowanych zwierząt kopytnych, które zjadają zarówno twarde, jak i miękkie rośliny. Dzięki niektórym pozostałościom roślinnym z zębów można było stwierdzić, że podstawą ich diety były drzewa iglaste , rdestowce i paprocie wielopodikowe . Natomiast analizy izotopowe innych obszarów Ameryki Południowej przedstawiają bardziej złożony obraz. Skutkuje to przewagą roślin C4 w spektrum dietetycznym okazów z górnego plejstocenu z północnej i środkowej Ameryki Południowej, takich jak Ekwador czy Gran Chaco, podczas gdy te z regionów południowych, takich jak Pampas, żywiły się głównie roślinami C3 . Na obszarach pośrednich można było zrekonstruować dietę mieszaną na podstawie izotopów. Dotyczy to jednak również osobników ze środkowego plejstocenu stożka południowego. Było to szczególnie widoczne w znaleziskach kopalnych ze stanowiska Quequen Grande w argentyńskiej prowincji Buenos Aires. Badania izotopowe znalezisk tam ze środkowego plejstocenu wskazują na stosunkowo mieszaną dietę, podczas gdy inne z późnego plejstocenu sugerują, że specjalizował się on w spożywaniu traw. Notiomastodont mógł być oportunistycznym roślinożercą, dostosowującym swoje nawyki żywieniowe do lokalnych warunków, podobnie jak to zostało udokumentowane u żywych słoni. Szczególnie w późnym plejstocenie, kiedy zmiany klimatyczne z ostatniego zlodowacenia w południowym stożku spowodowały kurczenie się lasów i zastępowanie ich środowiskami trawiastymi, było to ważne zjawisko adaptacyjne.

Struktura ludności i reprodukcja

Przywrócenie życia Notiomastodonowi

Stanowisko Águas de Araxá jest znaczące, ponieważ posiada jedną z największych kolekcji skamielin Notiomastodon . Są one interpretowane jako szczątki miejscowej ludności, która została zniszczona przez katastrofę. Według badań dentystycznych grupa składała się z 14,9% nieletnich (w wieku od 0 do 12 lat), 23,0% osób prawie dorosłych (w wieku od 13 do 24 lat) i 62,1% osób dorosłych (w wieku 25 lat i starszych) . Tę ostatnią grupę można podzielić na 27,7% osobników w średnim wieku (od 25 do 36 lat) oraz 17,2% osobników starych (od 37 do 48 lat) i starczych (od 49 do 60 lat). Duży odsetek osób w wieku powyżej 37 lat jest godny uwagi, co sugeruje, że w tej grupie był wysoki wskaźnik przeżycia. Niektóre dorosłe zwierzęta cierpiały na patologiczne zmiany w kościach Węzły Schmorla , zapalenie kości i szpiku oraz choroba zwyrodnieniowa stawów . Są one widoczne między innymi w kręgach i kościach długich i mogą być spowodowane poszczególnymi chorobami. Zapalenie kości i szpiku zdiagnozowano również w Notiomastodon z innych stanowisk. Szczątki znalezione w Águas de Araxá musiały być odsłonięte przez długi czas po ich złożeniu. Nie tylko umożliwiło to chrząszczom skórzastym wwiercanie się w kości, ale istnieją również dowody na ślady ugryzień dużych psowatych, takich jak Protocyon . Ślady po obgryzionych kościach są wynikiem spożycia padliny, prawdopodobnie spowodowanej okresem niedoboru żywności. Notiomastodon ze względu na swoje rozmiary raczej nie miałby za życia naturalnych wrogów. Ślady pozostawione przez dużego drapieżnika znaleziono również na szkielecie ze stanowiska Pilauco w południowym Chile.

Badanie kłów samca z basenu Santiago de Chile umożliwiło analizę ostatnich czterech lat jego życia za pomocą analiz izotopowych i cienkokrojowych. W tym okresie grubość apozycyjna kłów zwiększała się o około 10 mm rocznie. Stwierdzono, że to tempo wzrostu ma charakter cykliczny i na krótko zwalnia na początku lata wraz ze zmniejszonym wzrostem zębów. Zredukowany wzrost jest interpretowany jako odpowiadający moszczowi faza kontrolowana przez hormony, która występuje co roku u współczesnych słoni i charakteryzuje się ogromnym wzrostem testosteronu. Podczas moszczu samce stają się niezwykle agresywne i mogą toczyć się walki o prawa do krycia, czasem ze śmiertelnymi konsekwencjami. Cechą zewnętrzną jest zwiększony przepływ wydzieliny z gruczołu skroniowego. W przypadku zwierzęcia z Santiago de Chile nieprawidłowości wzrostu były częściowo związane ze zmianą diety. Śmierć jednostki nastąpiła stosunkowo nagle, wczesną jesienią.

Ichnoskamieniałości

Skamieniałości odcisków trąbowców udokumentowane w Ameryce Południowej są stosunkowo rzadkie. Jednym z najważniejszych miejsc jest Pehuen Có w pobliżu Bahía Blanca w argentyńskiej prowincji Buenos Aires. Stanowisko zostało odkryte w 1986 roku i zajmuje powierzchnię 1,5 km². Liczne ślady stóp zostały wydrukowane na podłożu, które pierwotnie było miękkie. Udało się zidentyfikować kilka ichnorodzajów wytwarzanych przez ssaki, takich jak Megalamaichnum (odpowiadający wielbłądowatemu Hemiauchenia ), Eumacrauchenichnus (od rodzimego kopytnego Macrauchenia ), Glyptodontichnus (wyprodukowane przez krewnego pancernika Glyptodona ) lub Neomegatherichnum (olbrzymie lenistwo Megatherium ), a dodatkowo ślady stóp ptaków, takich jak Aramayoichnus , które reprezentowałyby nandu , również zostały znalezione. Ze względu na różnorodność śladów, Pehuen Có jest jednym z najważniejszych miejsc z ichnoskamieniałościami na świecie. Został on datowany na około 12 000 lat przed teraźniejszością. Ślady trąbowe nie są tam jednak powszechne. Główny szlak składa się z siedmiu śladów na długości 4,4 metra. Poszczególne odbitki mają kształt owalny o długości od 23 do 27 cm i szerokości od 23 do 30 cm. Na ogół mają one głębokość 8 cm pod powierzchnią. W niektórych przypadkach na przedniej krawędzi znajdują się małe wypukłości, które są interpretowane jako ślady trzech do pięciu palców, porównywalne do struktur w kształcie paznokci żyjących słoni. Największe ślady z przodu mają pięć, a najmniejsze w niektórych przypadkach tylko trzy z tych wypukłości. W ten sam sposób mają spłaszczony kształt, który został wygenerowany przez poduszki tłuszczowe nóg, jak to się dzieje u współczesnych słoni. Ślady stóp Pehuen Có są przypisane do ichnorodzaju Proboscipeda , którego synonimem jest Stegomastodonichnum . Rozmiar tych śladów sugeruje, że zostały one pozostawione przez zwierzęta wielkości słonia azjatyckiego, z grubsza pasujące do Notiomastodon .

Dystrybucja

Przywrócenie Notiomastodon i innych ssaków późnego plejstocenu Chile

Zasięg geograficzny Notiomastodon rozciągał się przez północną, wschodnią i południową Amerykę Południową. Okazy tego trąbowca występują głównie na nizinach, podczas gdy w górskich obszarach Andów był on w większości nieobecny, a Cuvieronius był obecny w tych regionach. Możliwe, że oba trąbowce unikały bezpośredniej konkurencji ze względu na ścisłą definicję siedliska, ponieważ oba miały podobne spektrum ekologiczne. W rezultacie granica dystrybucji wynosiła od 37 do 38 na południe strefa. W regionie Pampas i Gran Chaco w Argentynie znaleziono ważne dowody kopalne. Należą do nich takie złoża jak Santa Clara del Mar w prowincji Buenos Aires i Río Dulce w prowincji Santiago del Estero . Udokumentowano również szczątki z południowej Boliwii, które nadal znajdują się w rejonie Gran Chaco. Poza tym większość znalezisk z tego obszaru odpowiada Cuvieroniusowi . Najbardziej wysunięte na południe dowody na istnienie tego trąbowca pochodzą z izolowanych szczątków ze środkowego Chile. Istnieją dwa znaleziska w Urugwaju i Paragwaju.

Inne znaleziska znane są z Brazylii, gdzie Notiomastodon był szeroko rozpowszechniony od otwartych obszarów południowego Chaco do obecnego dorzecza Amazonki, a szczątki kopalne znaleziono na szelfie kontynentalnym wybrzeża Atlantyku. Jednym z najważniejszych miejsc jest jednak stan Minas Gerais. Znaleziono tam co najmniej 47 osobników Notiomastodon . Zostały one zachowane w zapadlisku z gruboziarnistymi osadami. Rodzaj został również zgłoszony z Peru, Ekwadoru, Kolumbii i Wenezueli. Warto zauważyć, że niektóre z miejsc z Notiomastodon pozostaje w tych krajach, jak Nemocón w Kolumbii, Punín w Ekwadorze i Leclishpampa w Limie w Peru znajdują się w osadach wysokogórskich, podczas gdy w La Huaca w Peru, środowisku nizinnym, znaleziono pozostałości Cuvieroniusa, w przeciwieństwie do tradycyjnego podziału na nizinne / siedliska górskie dla tych zwierząt. W Ekwadorze godne uwagi jest stanowisko Quebrada Pistud w pobliżu Bolívar w prowincji Carchi . Zawierało to około 160 Notiomastodontów szczątki skamielin zalegają na kilkudziesięciu metrach kwadratowych w osadach powodziowych. Reprezentowały one co najmniej siedem okazów, a pojedynczy szkielet składał się z 68 elementów kostnych rozrzuconych na obszarze 5 m². Innym ważnym miejscem jest dół z naturalnego asfaltu Tanque Loma na półwyspie Santa Elena, który miał ponad 1000 pojedynczych kości. Szczegółowo zbadano około 660 z nich, a około 11% można umieścić w Notiomastodon . Odpowiadają one 3 osobnikom, w tym dwóm młodym.

Wygaśnięcie

Na ostatnim etapie swojej historii Notiomastodon był współczesny pierwszym ludzkim grupom łowców-zbieraczy, które przybyły do ​​Ameryki Południowej. Podobnie jak inne duże ssaki, ten trąbowiec zaginął podczas czwartorzędowego wymierania , którego dokładne przyczyny są od dawna przedmiotem kontrowersji w literaturze naukowej. Nie jest jasne, czy Paleo-Indianie odegrali decydującą rolę w wyginięciu Notiomastodon poprzez aktywne polowania. W sumie w Ameryce Południowej jest mniej niż tuzin miejsc, w których Notiomastodon wiąże się z obecnością człowieka. Są one rozproszone po całej północnej i południowo-zachodniej części Ameryki Południowej, podczas gdy w całym regionie Pampy nie są znane żadne znaleziska z łączną obecnością trąbowców i ludzi. Dlatego istnieje niewiele rzeczywistych dowodów na aktywne polowanie. Do najbardziej znaczących znalezisk należą znaleziska dokonane w Taima Taima na wybrzeżu północno-środkowej Wenezueli. Notiomastodon znaleziono punkt pocisku typu El Jobo , a to miejsce zawiera również pozostałości leniwca naziemnego Glossotherium . Wiek tych znalezisk sięga 13 000 lat temu. Niektóre znaleziska w Monte Verde w środkowym Chile, które mają 11 900 lat, są również związane z polowaniami na ludzi. Znalezione tam fragmenty są jednak bardzo rozdrobnione i często ograniczają się do kłów i zębów trzonowych oraz pojedynczych elementów szkieletu, dlatego niektórzy autorzy przypuszczają, że szczątki trąbowców pochodzą ze zwłok znajdujących się w innym miejscu i tam zostały później skonsumowane. Niektóre bardzo niedawne znaleziska Notiomastodon mają od 11 740 do 11 100 lat i zostały pozyskane z Quereo w Chile, z Itaituba nad rzeką Tapajós w środkowej Brazylii oraz z Tibitó w Kolumbii, przy czym te ostatnie są związane z trzema tuzinami kamiennych narzędzi. Jeszcze nowsza jest czaszka z Taguatagua w Chile, szacowana na 10 300 lat wcześniej. Z drugiej strony niektórzy naukowcy proponują przegląd pojedynczych stanowisk ze znaleziskami datowanymi na wczesny holocen, jak na przykład Quebrada Ñuagapua w Boliwii. Znalezisko z rzeki Magdaleny dolina w El Totumo w Kolumbii została datowana na 6060 ± 60 lat wcześniej. Modele klimatyczne przewidywane dla Ameryki Południowej w późnym plejstocenie i wczesnym holocenie sugerują, że siedliska były bardziej wilgotne i z większą obecnością lasów, co mogło zmniejszyć odpowiednie siedliska dla Notiomastodon i Equus neogeus , inny gatunek powszechnie spotykany na otwartych siedliskach, wraz z późniejszymi zmianami wegetacyjnymi, mógł wpłynąć na te duże ssaki. W 2019 roku opublikowano opis młodego okazu z Brazylii, w którego czaszce tkwił kamienny artefakt, co sugeruje, że polowania na ludzi mogły odegrać rolę w jego wyginięciu.

Notatki

  1. ^   Szoszani, Jeheskel; Tassy, ​​Pascal (2005). „Postępy w taksonomii i klasyfikacji trąbowców, anatomii i fizjologii oraz ekologii i zachowania”. Czwartorzędowa Międzynarodówka . 126-128: 5-20. Bibcode : 2005QuInt.126....5S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 . ISSN 1040-6182 .
  2. ^ Cuvier, Georges (1806). „Sur différentes dents du gatunek des mastodontes, mais d'espèces moindres que celle de l'Ohio, trouvées en plusieurs lieux des deux continents”. Annales du Muséum d'Histoire Naturelle . 7 : 401–420.
  3. ^ Fischer Gotthelf (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata w Usum Praelectionem Academiae Imperialis Medico-Chirurgicae Mosquensis Edita: tom 3. Classium, ordinum, generum illustratione perpetua aucta Fischer: tom. 3, Classes, Orders, Genera, w powiększeniu z ilustracją ] (po łacinie). Tom. 3 (1 wyd.). Moskwa: Nikołaj Siergiejewicz Wsiewołożski.
  4. ^ Cuvier, Georges (1824). „Recherches sur les ossemens fossiles, ou l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du globe ont détruit les espèces” . Chez G. Dufour i E. d'Ocagne. {{ cite journal }} : Cite journal wymaga |journal= ( pomoc )
  5. ^ Ameghino, F. 1888. Rápidas diagnoza de algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argentina. Obras Completas , Buenos Aires V: 469-480.
  6. ^ Florentino Ameghino: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Academia Nacional Ciencias (Córdoba) 6, 1889, S. 1–1027 (S. 633–650) ( [1] )
  7. ^ Henry Fairfield Osborn: Nowa podrodzina, rodzajowe i specyficzne etapy ewolucji trąbowców. American Museum Nowicjaty 99, 1923, S. 1–4
  8. ^ Henry Fairfield Osborn: Dodatkowe nowe rodzaje i gatunki wyrostka sutkowatego Proboscidea. American Museum Nowicjaty 238, 1926, S. 1–16
  9. Bibliografia _ _ Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Leksykon grecko-angielski w projekcie Perseus
  10. ^ a b Ángel Cabrera: Una revisión de los Mastodontes Argentinos. Revista del Museo de La Plata 32, 1929, S. 61–144 ( [2] )
  11. ^ Hans Pohlig: Sur une vieille mandibule de Tetracaulodon ohioticum Blum, avec defense in situ. Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie 26, 1912, S. 187–193 ( [3] )
  12. ^ a b c d Mothe, Dimila; dos Santos Avilla, Leonardo; Asevedo, Lidiane; Borges-Silva, Leon; Rosas, Mariane; Labarca-Encina, Rafael; Souberlich, Ricardo; Soibelzon, Esteban; Roman-Carrion, José Luis; Rios, Sergio D.; Rincon, Ascanio D.; Cardoso de Oliveira, Gina; Pereira Lopes, Renato (30 września 2016). „Sześćdziesiąt lat po„ mastodontach Brazylii ”: stan wiedzy o południowoamerykańskich trąbowcach (Proboscidea, Gomphotheriidae)” (PDF) . Czwartorzędowa Międzynarodówka . 443 : 52–64. Kod bibliograficzny : 2017QuInt.443...52M . doi : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 .
  13. ^ Giovanni Ficcarelli, Vittorio Borselli, Gonzalo Herrera, Miguel Moreno Espinosa i Danilo Torre: Uwagi taksonomiczne dotyczące południowoamerykańskich mastodontów, o których mowa w Haplomastodon i Cuvieronius . Geobios 28 (6), 1995, S. 745–756
  14. ^ a b c d e f g hi Ferretti, Marco   P. (2010). „Anatomia Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) z późnego plejstocenu Ekwadoru i jej wpływ na filogenezę i systematykę południowoamerykańskich gomphotheres” . Georóżnorodność . 32 (4): 663–721. doi : 10.5252/g2010n4a3 . S2CID 86792928 .
  15. ^   Perea, D.; Alberdi, MT (2015-12-30). „Los gonfotéridos (Mammalia, Proboscidea) de Uruguay: taksonomia, estratigrafía y cronología” . Estudios Geológicos . 71 (2): e036. doi : 10.3989/egeol.41864.346 . ISSN 1988-3250 .
  16. ^ a b c d George Gaylord Simpson i Carlos de Paula Couto: Brazylijskie mastodonty. Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 112, 1957, S. 131–189
  17. ^ WJ Holland: Skamieniały ssak zebrany w Pedra Vernelha, Bahia, Brazylia, przez GA Waring. Roczniki Muzeum Carnegie 13, 1920, S. 224–232
  18. Bibliografia _ Mastodon waringi Holland, 1920 (obecnie Haplomastodon waringi ; Mammalia, Proboscidea): proponowana ochrona użytkowania przez oznaczenie neotypu. Biuletyn Nomenklatury Zoologicznej 66 (2), 2009, S. 164–167 ( [4] )
  19. ^ a b c Giovanni Ficcarelli, Vittorio Borselli, Miguel Moreno Espinosa i Danilo Torre: Nowe znaleziska haplomastodontów z późnego plejstocenu północnego Ekwadoru. Geobios 26 (2), 1993, S. 231–240
  20. ^ a b María Teresa Alberdi i José Luis Prado: Los mastodontes de América del Sur. W: M. T Alberdi, G. Leone & EP Tonni (Hrsg.): Evolución biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años. Un ensayo de correlación con el Mediterráneo occidental. Monografías Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Hiszpania, 1995, S. 277–292
  21. ^ Marco P. Ferretti: Przegląd gomphotheres z Ameryki Południowej. Biuletyn Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku 44, 2008, S. 381–391
  22. ^ Spencer George Lucas: Nomenklatura taksonomiczna Cuvieroniusa i Haplomastodona , trąbowców z plio-plejstocenu Nowego Świata. Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku Biuletyn 44, 2008, S. 409–415
  23. ^ a b c d Spencer George Lucas & Guillermo E. Alvarado: Fossil Proboscidea z górnego kenozoiku Ameryki Środkowej: taksonomia, znaczenie ewolucyjne i paleobiogeograficzne. Revista Geológica de América Central 42, 2010, S. 9–42
  24. ^ a b c Spencer George Lucas, Ricardo H. Aguilar i Justina Spillmann: Stegomastodon (Mammalia, Proboscidea) z pliocenu Jalisco w Meksyku i taksonomia na poziomie gatunku Stegomastodon . Biuletyn Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku 53, 2011, S. 517–553
  25. ^ Mothe, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mario; Winck, Gisele R. (25 października 2012). „Rewizja taksonomiczna czwartorzędowych gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) z nizin południowoamerykańskich”. Czwartorzędowa Międzynarodówka . 276-277: 2-7. Bibcode : 2012QuInt.276....2M . doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.018 .
  26. ^ Dimila Mothé, Leonardo S. Avilla i Mario A. Cozzuol: The South American Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): taksonomia, filogeneza i biogeografia. Journal of Mammalian Evolution 20, 2013, S. 23–32
  27. ^ a b c d e f g h Dimila Mothé i Leonardo Avilla: Obalanie mitów ewolucyjnych problemów dotyczących południowoamerykańskich Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Czwartorzędowe recenzje naukowe 110, 2015, S. 23–35
  28. ^ a b c d e f g hi Mothe    , Dimila; Ferretti, Marco P.; Avilla, Leonardo S. (2017-06-03). „Biegając po tym samym starym terenie: Stegomastodon nigdy nie wędrował po Ameryce Południowej” . Dziennik ewolucji ssaków . 26 (2): 165–177. doi : 10.1007/s10914-017-9392-y . ISSN 1064-7554 . S2CID 23041930 .
  29. ^ a b c d Lucas, Spencer G.; Yuan, Wang; Min, Liu (2013-01-01). „Paleobiogeografia południowoamerykańskich gomphotheres” (PDF) . Dziennik paleogeografii . 2 (1): 19–40. doi : 10.3724/SP.J.1261.2013.00015 (nieaktywny 31 grudnia 2022 r.). {{ cite journal }} : CS1 maint: DOI nieaktywne od grudnia 2022 r. ( link )
  30. Bibliografia _ Alberdi, MT; Prado, JL; Mansilla, P.; Mourgues, FA (18 kwietnia 2016). „Nuevas evidencias acerca de la presencia de Stegomastodon platensis Ameghino, 1888, Proboscidea: Gomphotheriidae, en el Pleistoceno tardío de Chile central / Nowe dowody na obecność Stegomastodon platensis Ameghino, 1888, Proboscidea: Gomphotheriidae, w późnym plejstocenie środkowego Chile” . Estudios Geológicos . 72 .
  31. ^ María T. Alberdi i José L. Prado (2022). Różnorodność kopalnych gomphotheres z Ameryki Południowej , biologia historyczna , DOI: 10.1080/08912963.2022.2067754
  32. ^ Kenneth E. Campbell, Jr., Carl D. Frailey i Lidia Romero-Pittman: W obronie Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 252 (1), 2009, S. 113–128
  33. ^ a b María Teresa Alberdi, Madryt, José Luis Prado i Rodolfo Salas: Plejstoceńskie Gomphotheriidae (Proboscidea) z Peru. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 231 (3), 2004, S. 423–452
  34. ^ a b c d e José Luis Prado, Maria Teresa Alberdi, Beatriz Azanza, Begonia Sánchez i Daniel Frassinetti: The Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea) z Ameryki Południowej. Czwartorzędowy International 126-128, 2005, S. 21-30
  35. ^ Mario A. Cozzuol, Dimila Mothé i Leonardo S. Avilla: Krytyczna ocena propozycji filogenetycznych dla południowoamerykańskich Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia). Czwartorzędowy Międzynarodowy 255, 2012, S. 36–41
  36. Bibliografia _ _ związek'' między wczesnymi słoniowatymi i słoniowatymi oraz implikacjami biogeograficznymi. PNAS 103 (46), 2006, S. 17296–17301
  37. ^ a b Jeheskel Shoshani i Pascal Tassy. Postępy w taksonomii i klasyfikacji trąbowców, anatomii i fizjologii oraz ekologii i zachowaniu. Czwartorzędowy International 126-128, 2005, S. 5-20
  38. ^ Malcolm C. McKenna i Susan K. Bell: Klasyfikacja ssaków powyżej poziomu gatunku. Columbia University Press, Nowy Jork, 1997, S. 1–631 (S. 497–504)
  39. ^ William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa i Cyrille Delmer: Proboscidea. W: Lars Werdelin i William Joseph Sanders (Hrsg.): Ssaki kenozoiczne Afryki. University of California Press, Berkeley, Londyn, Nowy Jork, 2010, S. 161–251
  40. ^ Jan van der Made: Ewolucja słoni i ich krewnych w kontekście zmieniającego się klimatu i geografii. W: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 340–360
  41. ^ José Luis Prado i María Teresa Alberdi: Analiza kladystyczna wśród trylofodontów gomphotheres (Mammalia, Proboscidea) ze szczególnym uwzględnieniem rodzajów południowoamerykańskich. Paleontologia 51 (4), 2008, S. 903–915
  42. ^ a b María Teresa Alberdi i José Luis Prado: Fossil Gomphotheriidae z Argentyny. W: FL Agnolin, GL Lio, F. Brisson Egli, NR Chimento & FE Novas (Hrsg.): Historia Evolutiva y Paleobiogeogr afica de los Vertebrados de America del Sur. Contribuciones del MACN 6, Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia”, Buenos AiSpenceres, Argentyna, 2016, S. 275–283
  43. ^ a b    Mothe, Dimila; Ferretti, Marco P.; Avilla, Leonardo S. (12 stycznia 2016). „Taniec kłów: ponowne odkrycie dolnych siekaczy u panamerykańskiego trąba Cuvieronius hyodon poprawia ewolucję siekaczy u Elephantimorpha” . PLOS JEDEN . 11 (1): e0147009. Bibcode : 2016PLoSO..1147009M . doi : 10.1371/journal.pone.0147009 . PMC 4710528 . PMID 26756209 .
  44. ^ Wang Yuan, Jin Chang-Zhu, Deng Cheng-Long, Wei Guang-Biao i Yan Ya-Ling: Pierwsza czaszka Sinomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) z czwartorzędu w Chinach. Chiński biuletyn naukowy 57 (36), 2012, S. 4726–4734
  45. ^ Nadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L. Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus i Michael Hofreiter: Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution using Mastodon as Outgroup. PLoS Biology 5 (8), 2007, S. 1663–1671, doi: 10.1371/journal.pbio.0050207
  46. ^ M. Buckley, N. Larkin i M. Collins: sekwencje kolagenu mamuta i mastodona; przetrwanie i użyteczność. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, S. 2007–2016
  47. Bibliografia Linki zewnętrzne Matthias Meyer Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro, Michael Hofreiter: Paleogenomy eurazjatyckich słoni o prostych kłach kwestionują obecny pogląd na ewolucję słoni. eLife Sciences 6, 2017, S. e25413, doi:10.7554/eLife.25413
  48. Bibliografia _ Recabarren, Omar P.; Bezprawia, Craig; Garcia, Nuria; Pino, Mario (listopad 2019). „Filogeneza molekularna wymarłego południowoamerykańskiego gomphothere poprzez analizę sekwencji kolagenu” . Czwartorzędowe recenzje naukowe . 224 : 105882. Bibcode : 2019QSRv..22405882B . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105882 .
  49. ^    Baleka, Sina; Varela, Luciano; Tambusso, P. Sebastián; Paijmans, Johanna LA; Mothe, Dimila; Stafford, Thomas W.; Farina, Richard A.; Hofreiter, Michael (grudzień 2021). „Ponowne spojrzenie na filogenezę i ewolucję trąbowców poprzez wszystkie dowody i analizy paleogenetyczne, w tym starożytne DNA Notiomastodon ” . iScience . 25 (1): 103559. doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC 8693454 . PMID 34988402 .
  50. Bibliografia _ Ekogeografia i Wielka Amerykańska Wymiana. Paleobiologia, 17: 266-280.
  51. ^ Cione, AL, Gasparini, GM, Soibelzon, E., Soibelzon, LH, Tonni, EP, 2015. The Great American Biotic Interchange in Southern South America: Land Mammal Biostratigraphy, Climatic Evolution and Faunal Integration. Springer Briefs w naukach o systemach Ziemi. Springer, Nowy Jork-Londyn
  52. ^ MA Reguero, AM Candela i RN Alonso: Biochronologia i biostratygrafia formacji Uquı´a (plioceńsko-wczesny plejstocen, północno-zachodnia Argentyna) i jej znaczenie w Wielkiej Amerykańskiej Wymianie Biotycznej. Journal of South American Earth Sciences 23, 2007, S. 1–16
  53. Referencje _ _ _ _ , południowa Brazylia. Czwartorzędowy Międzynarodowy 212, 2010, S. 213–222
  54. ^ a b c D. Frassinetti i María Teresa Alberdi: Presencia del género Stegomastodon entre los restos fósiles de mastodontes de Chile (Gomphotheriidae), Pleistoceno Superior. Estudios Geológicos 61 (1–2), 2005, S. 101–107
  55. ^ a b c d Rafael Labarca Encina i María Teresa Alberdi: Zaktualizowany widok taksonomiczny rodziny Gomphotheriidae (Proboscidea) w końcowym plejstocenie południowo-środkowego Chile. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 262 (1), 2011, S. 43–57
  56. ^   Larramendi, A. (2016). „Wysokość ramion, masa ciała i kształt trąbowców” (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 .
  57. ^ Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno i María S. Bargo. Szacunki masy ciała megafauny ssaków Lujanian (późny plejstocen - wczesny holocen Ameryki Południowej). Mastozoología Neotropical 5 (2), 1998, S. 87–108
  58. ^ Per Christiansen: Rozmiar ciała u trąbowców, z uwagami na temat metabolizmu słoni. Zoological Journal of the Linnean Society , 140, 2004, S. 523–549
  59. ^ ab Rodríguez -Flórez, Carlos David; Rodríguez-Flórez, Ernesto León; Rodriguez, Carlos Armando (2009). Rewizja plejstoceńskiej fauny Gomphotheriidae w Kolumbii i opis przypadku w departamencie Valle del Cauca (PDF) . Biuletyn naukowy. Tom. 13. Centrum Muzealne - Muzeum Historii Naturalnej. s. 78–85. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 4 lipca 2011 r . Źródło 9 listopada 2010 r .
  60. ^ a b c d Alberdi, MT; Cerdeno, E.; Prado, JL (2008) Stegomastodon platensis (Proboscidea, Gomphotheriidae) z plejstoceńskich poziomów Santiago Del Estero w Argentynie. Ameghiniana, w. 45, s. 257-272. 2008.
  61. ^ Gadens-Marcon, Gabrielli Teresa (2007) Contribuição ao estudo dos Proboscidea (Mammalia, Gomphotheriidae) do Quaternário do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil . 2007. 115 s. cyt. str.: s. 14. Dissertação (Mestrado em Geociências) Programa de Pósgraduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
  62. ^ a b c   Asevedo, Lidiane; Winck, Gisele R.; Mothe, Dimila; Avilla, Leonardo S. (2012). „Starożytna dieta plejstoceńskiego gomphothere Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) z nizinnych średnich szerokości geograficznych Ameryki Południowej: połączone analizy stereomicrowear i kamienia nazębnego”. Czwartorzędowa Międzynarodówka . 255 : 42–52. Bibcode : 2012QuInt.255...42A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.08.037 . ISSN 1040-6182 .
  63. ^ José Luis Prado, Maria Teresa Alberdi, B. Azanza, Begoña Sánchez i D. Frassinetti. Plejstoceńskie Gomphotheres (Proboscidea) z Ameryki Południowej: różnorodność, siedliska i ekologia żerowania. W: G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi i MR Palombo (Hrsg.): The World of Elephants – International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rzym, 2001, S. 337–340
  64. ^ Begoña Sánchez, José Luis Prado i María Teresa Alberdi: Ekologia żywienia, rozprzestrzenianie się i wymieranie południowoamerykańskich plejstoceńskich gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiologia 30 (1), 2004, S. 146–161
  65. ^ a b     Mothe, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Winck, Gisele R. (26 listopada 2010). „Struktura populacji gomphothere Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) z plejstocenu Brazylii” (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 983–996. doi : 10.1590/S0001-37652010005000001 . ISSN 0001-3765 . PMID 21152772 . S2CID 31936632 . Zarchiwizowane od oryginał (PDF) w dniu 20 lutego 2020 r.
  66. ^ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Ana Bernadete Lima Fragoso i Maria de Fátima Cavalcante Ferreira dos Santos: Zapalenie kości i szpiku u ssaków czwartorzędowych ze stanu Rio Grande do Norte w Brazylii. Czwartorzędowy Międzynarodowy 299, 2013, S. 90–93
  67. ^ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Hermínio Ismael de Araújo-Júnior, Dimila Mothé i Leonardo dos Santos Avilla: Choroby osteologiczne wymarłej populacji Notiomastodon ( Mammalia, Proboscidea) z późnego plejstocenu Brazylii. Quaternary International 443, 2017, S. 228–232, doi:10.1016/j.quaint.2016.08.019
  68. ^ Victor Hugo Dominato, Dimila Mothé, Leonardo dos Santos Avilla & Cristina Bertoni-Machado: Ação de insetos em vértebras cervicais Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae: Mammalia) do Pleistoceno de Águas de Araxá, Minas Gerais, Brazylia. Revista Brasileira de Paleontologia 12 (1), 2009, S. 77–82
  69. ^ Victor Hugo Dominato, Dimila Mothé, Rafael Costa da Silva i Leonardo dos Santos Avilla: Dowody żerowania na pozostałościach gomphothere Haplomastodon waringi (Proboscidea: Mammalia) z plejstocenu Brazylii: uwagi tafonomiczne i paleoekologiczne. Journal of South American Earth Sciences 31, 2011, S. 171–177
  70. Bibliografia _ _ Czwartorzędowy Międzynarodowy 352, 2014, S. 75–84
  71. ^ Joseph J. El Adli, Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Rafael Labarca i Frédéric Lacombat: Pierwsza analiza historii życia i sezonu śmierci południowoamerykańskiego gomphothere. Czwartorzędowy międzynarodowy 443, 2017, S. 180–188
  72. ^ Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco , Nerea V. Bastianelli i Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Zaktualizowany przegląd taksonomiczny stanowiska ichnologicznego z późnego plejstocenu w Argentynie. Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia 439, 2015, S. 144–165
  73. ^ José Luis Prado, María Teresa Alberdi, Begoña Sánchez i Beatriz Azanza: Różnorodność plejstoceńskich Gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea) z Ameryki Południowej. Deinsea 9, 2003, S. 347–363
  74. ^ María Teresa Alberdi i José Luis Prado. Presencia de Stegomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) en el Pleistoceno Superior de la zona costera de Santa Clara del Mar (Argentyna). Estudios Geológicos 64 (2), 2008, S. 175–185
  75. ^ Dimila Mothé, Willer Flores Aguanta, Sabrina Larissa Belatto i Leonardo Avilla: Pierwsza wzmianka o Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea) z Boliwii. Revista brasileira de Paleontologia 20 (1), 2017, S. 149–152
  76. ^ Mones, A. y Francis, JC 1973. Lista de los Vertebrados fósiles del Uruguay, II. Comunicaciones Paleontológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo 1: 39-97
  77. ^ Alexsandro Schiller Aires i Renato Pereira Lopes: Reprezentatywność czwartorzędowych ssaków z szelfu kontynentalnego południowej Brazylii. Revista brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, S. 57–66
  78. ^ Dantas, Mário André Trindade; Xavier, Márcia Cristina Teles; França, Lucas de Melo; Cozzuol, Mario Alberto; Ribeiro, Adauto de Souza; Figueiredo, Ana Maria Graciano; Kinoshita, Angela; Baffa, Oswaldo (2013-12-13). „Przegląd skali czasowej i potencjalnego rozmieszczenia geograficznego Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) w późnym plejstocenie Ameryki Południowej” (PDF) . Czwartorzędowa Międzynarodówka . Czwartorzęd w Ameryce Południowej: ostatnie inicjatywy badawcze. 317 : 73–79. Bibcode : 2013QuInt.317...73D . doi : 10.1016/j.quaint.2013.06.031 .
  79. ^ Jorge B. Carrillo, Edwin A. Chávez i Imerú H. Alfonzo: Notas preliminares sobre los Mastodontes Gonfoterios (Mammalia: Proboscidea) del cuaternario venezolano. Boletín Antropológico 26 (7), 2008, S. 233–263
  80. ^ a b Francisco Javier Aceituno i Sneider Rojas-Mora: Badania technologii litowej w Kolumbii w późnym plejstocenie i wczesnym holocenie. Chungara, Revista de Antropología Chilena 47 (1), 2015, S. 13–23
  81. ^ a b Brunella Muttillo, Giuseppe Lembo, Ettore Rufo, Carlo Peretto i Roberto Lleras Pérez: Ponowna wizyta w najstarszych znanych zbiorowiskach litowych Kolumbii: przegląd danych z El Abra i Tibitó (płaskowyż C&iboyacense, wschodnia Kordyliera, Kolumbia). Journal of Archaeological Science: Reports 13, 2017, S. 455–465
  82. ^ Emily L. Lindsay i Eric X. Lopez R .: Tanque Loma, nowe megafauny smoły z późnego plejstocenu w południowo-zachodnim Ekwadorze. Journal of South American Earth Sciences 57, 2015, S. 61–82
  83. ^ Emily L. Lindsay i Kevin L. Seymour: „Doły smołowe” zachodnich neotropików: paleoekologia, tafonomia i biogeografia ssaków. Muzeum Historii Naturalnej Hrabstwa Los Angeles, Science Series 42, 2015, S. 111–123
  84. ^ Alan J. Bryan, Rodolfo M. Casamiquela, José M. Cruxent, Ruth Gruhn i Claudio Ochsenius: An El Jobo Mastodon Kill at Taima-Taima, Wenezuela. Nauka 200, 1978, S. 1275–1277
  85. ^ Ruth Gruhn i Alan J. Bryan: Zapis plejstoceńskiego wymierania megafauny w Taima-taima w północnej Wenezueli. W: Paul S. Martin i Richard G. Klein (Hrsg.): Czwartorzędowe wymierania. Rewolucja prehistoryczna. University of Arizona Press, Tucson AZ, 1984, S. 128–137
  86. ^ Luis Alberto Borrero: Wymieranie plejstoceńskich megassaków w Ameryce Południowej: Utracone dowody. Czwartorzędowy Międzynarodowy 185, 2008, S. 69–74
  87. ^ Mauro Coltorti, Jacopo Della Fazia, Freddy Paredes Rios i Giuseppe Tito: Ñuagapua (Chaco, Boliwia): Dowody na ostatnie wystąpienie megafauny w połączeniu ze szczątkami ludzkimi w Ameryce Południowej. Journal of South American Earth Sciences 33, 2012, S. 56–67
  88. ^ José Luis Prado, Joaquín Arroyo-Cabrales, Eileen Johnson, María Teresa Alberdi i Oscar J. Polaco: wymieranie trąbowców w Nowym Świecie: porównania między Ameryką Północną i Południową. Nauki archeologiczne i antropologiczne 7, 2015, S. 277–288, doi: 10.1007/s12520-012-0094-3
  89. ^ Araújo, T., Machado, H., Mothé, D. i dos Santos Avilla, L. (2021). Modelowanie rozmieszczenia gatunków ujawnia niszę ekologiczną wymarłej megafauny z Ameryki Południowej. Badania czwartorzędu , 104, 151-158.
  90. Bibliografia   _ Avilla, LS; Araújo-Júnior, Hawaje; Rotti, A.; Prous, A.; Azevedo, SAK (luty 2020). „Artefakt osadzony w wymarłym trąbowce rzuca nowe światło na interakcje człowiek-megafauna w czwartorzędzie Ameryki Południowej”. Czwartorzędowe recenzje naukowe . 229 : 106125. Bibcode : 2020QSRv..22906125M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106125 . S2CID 214274776 .