Rozwój embrionalny zwierząt
W biologii rozwojowej rozwój embrionalny zwierząt , znany również jako embriogeneza zwierząt , jest etapem rozwoju zarodka zwierzęcego . Rozwój embrionalny rozpoczyna się od zapłodnienia komórki jajowej (komórki jajowej) przez plemnik ( plemnik ). Po zapłodnieniu komórka jajowa staje się pojedynczą diploidalną komórką zwaną zygotą . Zygota przechodzi podziały mitotyczne bez znaczącego wzrostu (proces znany jako cięcie ) i różnicowanie komórkowe , co prowadzi do rozwoju zarodka wielokomórkowego po przejściu przez organizacyjny punkt kontrolny w połowie embriogenezy. U ssaków termin ten odnosi się głównie do wczesnych stadiów rozwoju prenatalnego , podczas gdy terminy płód i rozwój płodu opisują późniejsze etapy.
Główne etapy rozwoju embrionalnego zwierząt są następujące:
- Zygota przechodzi serię podziałów komórkowych (zwanych rozszczepianiem), tworząc strukturę zwaną morulą .
- Morula rozwija się w strukturę zwaną blastulą w procesie zwanym blastulacją .
- Blastula rozwija się w strukturę zwaną gastrulą w procesie zwanym gastrulacją .
- Następnie gastrula przechodzi dalszy rozwój, w tym tworzenie narządów ( organogeneza ).
Zarodek następnie przekształca się w kolejny etap rozwoju, którego natura jest różna dla różnych gatunków zwierząt (przykłady możliwych kolejnych etapów obejmują płód i larwę ) .
Zapłodnienie i zygota
Komórka jajowa jest na ogół asymetryczna i ma biegun zwierzęcy (przyszła ektoderma ). Jest pokryty kopertami ochronnymi, z różnymi warstwami. Pierwsza otoczka – ta, która styka się z błoną jaja – jest zbudowana z glikoprotein i nazywana jest błoną żółtkową ( u ssaków zona pellucida ). Różne taksony wykazują różne otoczki komórkowe i bezkomórkowe otaczające błonę żółtkową.
Zapłodnienie to połączenie gamet w celu wytworzenia nowego organizmu. U zwierząt proces ten obejmuje plemnika z komórką jajową , co ostatecznie prowadzi do rozwoju zarodka . W zależności od gatunku zwierzęcia proces ten może zachodzić w ciele samicy przy zapłodnieniu wewnętrznym lub na zewnątrz w przypadku zapłodnienia zewnętrznego. Zapłodniona komórka jajowa jest znana jako zygota .
Aby zapobiec zapłodnieniu komórki jajowej przez więcej niż jeden plemnik ( polispermia ), stosuje się szybką blokadę i wolną blokadę polispermii. Szybka blokada, w której potencjał błonowy gwałtownie się depolaryzuje, a następnie wraca do normy, następuje natychmiast po zapłodnieniu komórki jajowej przez pojedynczy plemnik. Powolna blokada rozpoczyna się w pierwszych kilku sekundach po zapłodnieniu i ma miejsce, gdy uwalnianie wapnia powoduje reakcję korową , w której różne enzymy są uwalniane z granulek korowych w błonie plazmatycznej jaja, powodując rozszerzenie i stwardnienie błony zewnętrznej, zapobiegając większej liczbie plemników od wejścia.
Rozszczepienie i morula
Podział komórek bez znaczącego wzrostu, w wyniku którego powstaje skupisko komórek o takim samym rozmiarze jak pierwotna zygota, nazywa się rozszczepieniem . Następują co najmniej cztery początkowe podziały komórkowe, w wyniku czego powstaje gęsta kula z co najmniej szesnastu komórek zwana morulą . We wczesnym zarodku myszy siostrzane komórki każdego podziału pozostają połączone podczas interfazy mostkami mikrotubul . Różne komórki pochodzące z rozszczepienia, aż do stadium blastuli , nazywane są blastomerami . W zależności głównie od ilości żółtka w jaju, rozszczepienie może być holoblastyczne (całkowite) lub meroblastyczne (częściowe).
Rozszczepienie holoblastyczne występuje u zwierząt z niewielką ilością żółtka w jajach, takich jak ludzie i inne ssaki, które otrzymują pożywienie jako zarodki od matki, poprzez łożysko lub mleko , na przykład, które mogą być wydzielane przez torbacza . Rozszczepienie meroblastyczne występuje u zwierząt, których jaja mają więcej żółtek (tj. ptaków i gadów). Ponieważ rozszczepianie jest utrudnione w biegunie roślinnym , występuje nierównomierne rozmieszczenie i rozmiar komórek, które są liczniejsze i mniejsze na biegunie zwierzęcym zygoty.
W jajach holoblastycznych pierwsze rozszczepienie występuje zawsze wzdłuż osi roślinno-zwierzęcej jaja, a drugie rozszczepienie jest prostopadłe do pierwszego. Stąd przestrzenne rozmieszczenie blastomerów może mieć różne wzorce, ze względu na różne płaszczyzny rozszczepienia, w różnych organizmach:
| holoblastyczny | meroblastyczny |
|---|---|
|
Koniec rozszczepienia jest znany jako przejście midblastuli i zbiega się z początkiem transkrypcji zygotycznej .
W owodniowcach komórki moruli są początkowo ściśle skupione, ale wkrótce tworzą zewnętrzną lub obwodową warstwę, trofoblast , który nie bierze udziału w tworzeniu właściwego zarodka, oraz wewnętrzną masę komórkową , z której rozwija się zarodek. Płyn gromadzi się między trofoblastem a większą częścią wewnętrznej masy komórkowej, w wyniku czego morula przekształca się w pęcherzyk zwany pęcherzykiem blastodermicznym. Wewnętrzna masa komórkowa pozostaje jednak w kontakcie z trofoblastem na jednym biegunie komórki jajowej; nazywa się to biegunem embrionalnym, ponieważ wskazuje miejsce, w którym rozwinie się przyszły zarodek.
Powstanie blastuli
Po tym, jak siódme rozszczepienie wytworzy 128 komórek , morula staje się blastulą . Blastula to zwykle sferyczna warstwa komórek (blastoderma ) otaczająca jamę wypełnioną płynem lub żółtkiem (blastocoel lub blastocysta ) .
Ssaki na tym etapie tworzą strukturę zwaną blastocystą, charakteryzującą się wewnętrzną masą komórek, która różni się od otaczającej blastuli. Nie należy mylić blastocysty z blastulą; chociaż mają podobną budowę, ich komórki mają różne losy. U myszy pierwotne komórki rozrodcze powstają z warstwy komórek w wewnętrznej masie komórkowej blastocysty ( epiblast ) w wyniku rozległego przeprogramowania całego genomu . Przeprogramowanie obejmuje globalną demetylację DNA ułatwianą przez szlak naprawy przez wycinanie zasad DNA , jak również reorganizację chromatyny , co skutkuje totipotencją komórkową .
Przed gastrulacją komórki trofoblastu różnicują się na dwie warstwy: warstwa zewnętrzna tworzy syncytium ( tj . cytotrofoblast lub „warstwa Langhansa” składa się z dobrze zdefiniowanych komórek . Jak już wspomniano, komórki trofoblastu nie przyczyniają się do powstania właściwego zarodka; tworzą ektodermę kosmówki i odgrywają ważną rolę w rozwoju łożyska . Na głębokiej powierzchni wewnętrznej masy komórkowej warstwa spłaszczonych komórek, zwana endodermą , różnicuje się i szybko przybiera postać małego woreczka, zwanego woreczkiem żółtkowym . Pomiędzy pozostałymi komórkami masy pojawiają się przestrzenie, a poprzez powiększanie się i zlewanie tych przestrzeni stopniowo rozwija się jama zwana jamą owodniową . Dno tej jamy tworzy krążek embrionalny , na który składa się warstwa komórek pryzmatycznych – ektodermy embrionalnej, wywodzącej się z wewnętrznej masy komórkowej i przylegającej do endodermy.
Tworzenie listków zarodkowych
_(20661197932).jpg)
Krążek embrionalny staje się owalny, a następnie gruszkowaty, szerszy koniec jest skierowany do przodu. W kierunku wąskiego, tylnego końca tworzy się nieprzezroczysta prymitywna smuga , która rozciąga się wzdłuż środka krążka na około połowę jego długości; na przednim końcu smugi znajduje się przypominające guzek zgrubienie zwane prymitywnym węzłem lub węzłem (znane jako węzeł Hensena u ptaków). Płytki rowek, prymitywny rowek , pojawia się na powierzchni smugi, a przedni koniec tego rowka komunikuje się za pomocą otworu, blastoporu , z woreczkiem żółtkowym . Prymitywna smuga jest wytwarzana przez pogrubienie osiowej części ektodermy, której komórki namnażają się, rosną w dół i mieszają się z komórkami leżącej poniżej endodermy. Z boków prymitywnej smugi trzecia warstwa komórek, mezoderma , rozciąga się poprzecznie między ektodermą a endodermą; ogonowy prymitywnej smugi tworzy błonę kloaki . Blastoderma składa się teraz z trzech warstw: zewnętrznej ektodermy, środkowej mezodermy i wewnętrznej endodermy; każdy ma charakterystyczne cechy i daje początek pewnym tkankom ciała. W przypadku wielu ssaków podczas tworzenia listków zarodkowych dochodzi do zagnieżdżenia się zarodka w macicy matki.
Powstanie gastruli
Podczas gastrulacji komórki migrują do wnętrza blastuli, tworząc następnie dwa (u zwierząt diploblastycznych ) lub trzy ( tryploblastyczne ) listki zarodkowe . Zarodek podczas tego procesu nazywa się gastrula . Listki zarodkowe nazywane są ektodermą, mezodermą i endodermą. U zwierząt z dyploblastami występują tylko ektoderma i endoderma.* U różnych zwierząt zachodzą różne kombinacje następujących procesów umieszczania komórek we wnętrzu zarodka:
- Epibolia – ekspansja jednego arkusza komórkowego na inne komórki
- Ingresja – migracja pojedynczych komórek do zarodka (komórki poruszają się nibynóżkami )
- Inwaginacja – zagięcie błony komórkowej do zarodka, utworzenie jamy ustnej , odbytu i archenteronu .
- Delaminacja – rozwarstwienie lub migracja jednego arkusza na dwa arkusze
- Inwolucja – zawijanie się błony komórkowej nad podstawową powierzchnią warstwy zewnętrznej
- Proliferacja polarna - komórki na biegunowych końcach blastuli / gastruli namnażają się, głównie na biegunie zwierzęcym.
- Inne główne zmiany podczas gastrulacji:
- ciężkiego RNA z wykorzystaniem genów embrionalnych; do tego momentu RNA były matczyne (przechowywane w niezapłodnionej komórce jajowej).
- Komórki rozpoczynają główne procesy różnicowania , tracąc totipotencjalność .
U większości zwierząt blastopor powstaje w miejscu, w którym komórki wchodzą do zarodka. W zależności od losu blastoporów można wyróżnić dwie główne grupy zwierząt . U deuterostomów odbyt tworzy się z blastoporu, podczas gdy u protostomów rozwija się w usta.
Kształtowanie się wczesnego układu nerwowego – rowka nerwowego, rurki i struny grzbietowej
Przed prymitywną smugą pojawiają się dwa podłużne grzbiety, powstałe w wyniku fałdowania się ektodermy, po jednym po obu stronach środkowej linii utworzonej przez smugę. Są to fałdy nerwowe ; rozpoczynają się w niewielkiej odległości za przednim końcem krążka embrionalnego , gdzie są ze sobą ciągłe, a stamtąd stopniowo rozciągają się do tyłu, po jednym z każdej strony przedniego końca prymitywnej smugi. Pomiędzy tymi fałdami znajduje się środkowy rowek , rowek nerwowy . Rowek stopniowo się pogłębia, gdy fałdy nerwowe stają się uniesione, a ostatecznie fałdy spotykają się i łączą w linii środkowej i przekształcają rowek w zamkniętą rurkę, cewę nerwową lub kanał, którego ektodermalna ściana tworzy podstawę układu nerwowego. Po zlaniu się fałdów nerwowych na przednim końcu prymitywnej smugi, blastopor nie otwiera się już na powierzchni, ale do zamkniętego kanału cewy nerwowej, i w ten sposób ustanawia się przejściowa komunikacja, kanał nerwowo-jelitowy, między cewą nerwową i prymitywny przewód pokarmowy . Połączenie fałdów nerwowych następuje najpierw w obszarze tylnej części mózgu , a stamtąd rozciąga się do przodu i do tyłu; pod koniec trzeciego tygodnia przedni otwór ( neuropora przednia ) rurki ostatecznie zamyka się na przednim końcu przyszłego mózgu i tworzy zagłębienie, które przez pewien czas styka się z leżącą nad nim ektodermą; tylna część bruzdy nerwowej ma przez pewien czas kształt romboidalny i do tej rozszerzonej części zastosowano termin sinus rhomboidalis. Zanim rowek nerwowy zostanie zamknięty, wzdłuż wydatnego brzegu każdego fałdu nerwowego pojawia się grzbiet komórek ektodermalnych; nazywa się to grzebieniem nerwowym lub grzbietem zwojowym, z którego rozwijają się zwoje nerwów rdzeniowych i czaszkowych oraz zwoje współczulnego układu nerwowego . [ Potrzebne źródło ] Wskutek wzrostu mezodermy cewa nerwowa zostaje ostatecznie oddzielona od pokrywającej ją ektodermy.
Głowowy koniec bruzdy nerwowej wykazuje kilka rozszerzeń, które po zamknięciu rurki przybierają postać trzech pierwotnych pęcherzyków mózgowych i odpowiadają odpowiednio przyszłemu przodomózgowiu (przedmózgowiu), śródmózgowiu (śródmózgowie) i tyłomózgowiu (rombomózgowie) ) (ryc. 18). Ściany pęcherzyków rozwijają się w tkankę nerwową i neuroglej mózgu, a ich wnęki są modyfikowane, tworząc komory. Pozostała część rurki tworzy rdzeń kręgowy (medulla spinalis); z jego ektodermalnej ściany rozwijają się elementy nerwowe i neuroglejowe rdzenia kręgowego, podczas gdy jama pozostaje jako kanał centralny .
Powstanie wczesnej przegrody
Rozszerzenie mezodermy ma miejsce w całym embrionalnym i pozazarodkowym obszarze komórki jajowej, z wyjątkiem niektórych regionów. Jeden z nich jest widoczny bezpośrednio przed cewą nerwową. Tutaj mezoderma rozciąga się do przodu w postaci dwóch półksiężycowych mas, które spotykają się w linii środkowej, zamykając za sobą obszar pozbawiony mezodermy. Na tym obszarze ektoderma i endoderma wchodzą ze sobą w bezpośredni kontakt i tworzą cienką błonę, błonę policzkowo-gardłową , która tworzy przegrodę między prymitywną jamą ustną a gardłem .
Wczesna formacja serca i innych prymitywnych struktur
Przed obszarem policzkowo-gardłowym, gdzie boczne półksiężyce mezodermy łączą się w linii środkowej, następnie rozwija się osierdzie i dlatego ten obszar jest określany jako obszar osierdziowy. Drugim obszarem, w którym mezoderma jest nieobecna, przynajmniej przez pewien czas, jest obszar bezpośrednio przed obszarem osierdzia. Nazywa się to obszarem proamniotycznym i jest to region, w którym rozwija się proamnion; wydaje się jednak, że u ludzi proamnion nigdy nie powstaje. Trzeci region znajduje się na tylnym końcu zarodka, gdzie ektoderma i endoderma stykają się i tworzą błonę kloaki.
Somitogeneza
Somitogeneza to proces, w którym powstają somity (prymitywne segmenty). Te segmentowane bloki tkanek różnicują się w mięśnie szkieletowe, kręgi i skórę właściwą wszystkich kręgowców.
Somitogeneza rozpoczyna się od powstania somitomerów (wirów koncentrycznej mezodermy) wyznaczających przyszłe somity w mezodermie presomitycznej (niesegmentowanej przyosiowej). Mezoderma przedsomityczna daje początek kolejnym parom somitów o identycznym wyglądzie, które różnicują się w te same typy komórek, ale struktury utworzone przez te komórki różnią się w zależności od przednio-tylnego (np. kręgi piersiowe mają żebra, kręgi lędźwiowe nie ) . Somity mają unikalne wartości pozycyjne wzdłuż tej osi i uważa się, że są one określone przez homeotyczne geny Hox .
Pod koniec drugiego tygodnia po zapłodnieniu rozpoczyna się poprzeczna segmentacja mezodermy przyosiowej , która przekształca się w szereg dobrze zdefiniowanych, mniej lub bardziej sześciennych brył, zwanych także somitami, które zajmują całą długość pnia po obu stronach linii środkowej od okolicy potylicznej głowy. Każdy segment zawiera centralną jamę (znaną jako [miocoel), która jednak wkrótce zostaje wypełniona kanciastymi i wrzecionowatymi komórkami. Somity leżą bezpośrednio pod ektodermą po bocznej stronie cewy nerwowej i struny grzbietowej i są połączone z boczną mezodermą przez masę komórek pośrednich . Te z tułowia można podzielić na następujące grupy, a mianowicie: szyjna 8, piersiowa 12, lędźwiowa 5, krzyżowa 5 i kości ogonowej od 5 do 8. Te z okolicy potylicznej głowy są zwykle opisywane jako cztery . U ssaków somity głowy można rozpoznać tylko w okolicy potylicznej, ale badanie niższych kręgowców prowadzi do przekonania, że są one obecne również w przedniej części głowy i że w sumie dziewięć segmentów jest reprezentowanych w region głowowy.
Organogeneza
W pewnym momencie po zdefiniowaniu różnych listków zarodkowych rozpoczyna się organogeneza . Pierwszy etap u kręgowców nazywa się neurulacją , w której płytka nerwowa fałduje się, tworząc cewę nerwową (patrz wyżej). Inne wspólne narządy lub struktury, które powstają w tym czasie, obejmują serce i somity (również powyżej), ale od teraz embriogeneza nie przebiega według wspólnego wzorca wśród różnych taksonów zwierząt .
U większości zwierząt organogeneza wraz z morfogenezą prowadzi do powstania larwy . Wylęgnięcie się larwy, która następnie musi przejść metamorfozę , oznacza koniec rozwoju embrionalnego.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Darwinizm komórkowy
- Embriogeneza i MMP , PMAP Mapa proteolizy - animacja
- Rozwój zarodka (pobrane 20 listopada 2007)
- Film przedstawiający embriogenezę żaby Xenopus laevis od krótko po zapłodnieniu do wyklucia się kijanki; uzyskane przez MRI ( DOI papieru )
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
