Fasciola hepatica

Ten artykuł dotyczy organizmu. Aby zapoznać się z infekcją, zobacz fascjolozę .

Fasciola hepatica.JPG
Fasciola hepatica
Dorosły okaz Fasciola hepatica Klasyfikacja
naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: Platyhelminthes
Klasa: Trematoda
Zamówienie: Plagiorchiida
Rodzina: Fasciolidae
Rodzaj: Fasciola
Gatunek:
F. wątroba
Nazwa dwumianowa
Fasciola hepatica

Fasciola hepatica , znana również jako przywra wątrobowa pospolita lub przywra wątrobowa owcy , jest przywrą pasożytniczą ( przywrą lub płazińcem , rodzajem robaków ) z klasy Trematoda , gromada Platyhelminthes . Zakaża wątroby różnych ssaków , w tym ludzi, i jest przenoszony przez owce i bydło na ludzi na całym świecie. Choroba wywoływana przez przywrę nazywa się fasciolozą lub fascioliasis, która jest rodzajem robaczycy i została sklasyfikowana jako zaniedbana choroba tropikalna . Fascjoloza jest obecnie klasyfikowana jako infekcja przywr przenoszona przez rośliny/pokarm , często nabywana poprzez zjadanie metacerkarii pasożyta otorbionych na roślinach. F. hepatica , która występuje na całym świecie, jest znana od dziesięcioleci jako ważny pasożyt owiec i bydła i powoduje znaczne straty ekonomiczne u tych gatunków zwierząt gospodarskich, sięgające nawet 23 milionów funtów w samej Wielkiej Brytanii. Ze względu na stosunkowo duże rozmiary i znaczenie gospodarcze był przedmiotem wielu badań naukowych i może być najlepiej znanym ze wszystkich gatunków przywr. Najbliższym krewnym F. hepatica jest Fasciola gigantica . Te dwie przywry są gatunkami siostrzanymi; mają wiele wspólnych cech morfologicznych i mogą kojarzyć się ze sobą.

Koło życia

Galba truncatula , ziemnowodny słodkowodny ślimak Lymnaeid , który służy jako główny żywiciel pośredni Fasciola hepatica w Europie
Cykl życiowy Fasciola hepatica

Fasciola hepatica występuje w wątrobie żywiciela ostatecznego , a jej cykl życiowy jest pośredni. Żywicielami ostatecznymi przywry są bydło , owce i bawoły . Dzikie przeżuwacze i inne ssaki, w tym ludzie, również mogą pełnić rolę żywicieli ostatecznych. Cykl życiowy F. hepatica obejmuje żywiciela pośredniego i kilka środowiskowych stadiów larwalnych. Żywicielami pośrednimi F. hepatica są oddychające powietrzem ślimaki słodkowodne z rodziny Lymnaeidae . Chociaż opisano kilka gatunków Lymnaeid podatnych na F. hepatica , pasożyt rozwija się tylko u jednego lub dwóch głównych gatunków na każdym kontynencie. Galba truncatula jest głównym żywicielem ślimaków w Europie, częściowo w Azji, Afryce i Ameryce Południowej. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella i L. cubensis są najczęstszymi żywicielami pośrednimi w Ameryce Środkowej i Południowej. Kilka innych ślimaków z rodzaju Lymnaeid może być naturalnie lub eksperymentalnie zakażonych F. hepatica , ale ich rola w przenoszeniu przywry jest niewielka. Lista ślimaków z rodzaju Lymnaeid, które mogą służyć jako naturalni lub eksperymentalni żywiciele pośredni z F. hepatica obejmuje:

Metacerkarie są uwalniane ze ślimaka słodkowodnego jako cerkarie i tworzą cysty na różnych powierzchniach, w tym na roślinności wodnej . Następnie żywiciel będący ssakiem zjada tę roślinność i może ulec zakażeniu. Ludzie często nabywają te infekcje poprzez picie zanieczyszczonej wody i jedzenie roślin słodkowodnych , takich jak rukiew wodna . Wewnątrz dwunastnicy żywiciela - ssaka metacerkarie są uwalniane z ich cyst. Z dwunastnicy przedostają się przez wyściółkę jelita do jamy otrzewnej . Następnie migrują przez jelita i wątrobę do dróg żółciowych . Wewnątrz dróg żółciowych rozwijają się w dorosłą przywrę . U ludzi czas dojrzewania F. hepatica z metacerkarii do dorosłej przywry wynosi około 3 do 4 miesięcy. Dorosłe przywry mogą następnie wyprodukować do 25 000 jaj na przywrę dziennie. Te jaja są wydalane z kałem i do słodkiej wody. W słodkiej wodzie jaja ulegają zarodkom , co pozwala im wykluć się jako miracidia , które następnie znajdują odpowiedniego żywiciela pośredniego ślimaka z rodziny Lymnaeidae . Wewnątrz tego ślimaka miracidia rozwijają się w sporocysty , następnie w redie , a następnie w cerkarie . Cerkarie są uwalniane ze ślimaka, tworząc metacerkarie i cykl życiowy zaczyna się od nowa .

Morfologia i anatomia

Fasciola hepatica to jedna z największych przywr świata, osiągająca długość 30 mm i szerokość 13 mm ( Fasciola gigantica jest jednak jeszcze większa i może dochodzić do 75 mm). Ma kształt liścia, spiczasty z tyłu (z tyłu) i szeroki z przodu (z przodu). Przyssawka ustna jest mała, ale potężna i znajduje się na końcu stożkowatego występu na przednim końcu. Panewka jest większym przyssawką niż przyssawka ustna i znajduje się na przednim końcu .

Prosty schemat pokazujący różnicę między powłokami wolno żyjących i pasożytniczych płazińców: a. przedstawia syncytialną powłokę nabłonkową występującą u pasożytniczych płazińców, takich jak F. hepatica . B. przedstawia wielokomórkowy, niesyncytalny nabłonek występujący u niepasożytniczych, wolno żyjących płazińców.

Nakrywka

Zewnętrzna powierzchnia przywry nazywana jest powłoką . Składa się ona ze skleroproteiny , a jej podstawową funkcją jest ochrona przywry przed niszczącym układem pokarmowym żywiciela. Służy również do odnawiania powierzchniowej błony plazmatycznej i aktywnego pobierania składników odżywczych, a pobieranie niektórych związków (np. tauryny) sprawia, że ​​przywry są jeszcze bardziej odporne na zabicie przez układ pokarmowy żywiciela. Na powierzchni pokrywy są również małe kolce. Początkowo kolce te są jednopunktowe, następnie tuż przed wejściem przywry do dróg żółciowych stają się wielopunktowe. Na przednim końcu przywry kolce mają od 10 do 15 punktów, podczas gdy na tylnym końcu mają do 30 punktów. Powłoka jest nabłonkiem syncytialnym . Oznacza to, że powstaje z połączenia wielu komórek, z których każda zawiera jedno jądro , w celu wytworzenia wielojądrzastej błony komórkowej. W przypadku F. hepatica w zewnętrznej cytoplazmie między błoną podstawną i wierzchołkową nie ma jąder . Zatem ten region jest określany jako bezjądrowy. Zamiast tego jądra znajdują się w ciałach komórek, znanych również jako komórki tegumentalne, które łączą się z zewnętrzną cytoplazmą za pomocą cienkich nici cytoplazmatycznych . Komórki tegumentalne zawierają zwykłe organelle cytoplazmatyczne ( mitochondria , ciała Golgiego i retikulum endoplazmatyczne ). Powłoka odgrywa kluczową rolę w zakażeniu żywiciela przez przywrę. Badania wykazały, że niektóre części powłoki (w tym przypadku antygen o nazwie Teg) mogą faktycznie tłumić odpowiedź immunologiczną żywiciela -ssaka . Oznacza to, że przywra jest w stanie osłabić odpowiedź immunologiczną i zwiększyć swoje szanse na udaną infekcję. Konieczna jest udana infekcja, aby przywra miała wystarczająco dużo czasu, aby rozwinąć się w dorosłego osobnika i kontynuować swój cykl życiowy.

Układ trawienny

Zdjęcie przedstawiające położenie jamy ustnej, oznaczone jako mo , oraz przedniego przyssawki, oznaczone jako sckr

Przewód pokarmowy F. hepatica ma pojedyncze ujście, które prowadzi do jelita ślepego ; nie ma odbytu . Usta znajdują się w przednim przyssawce po brzusznej stronie przywry. Te usta prowadzą do gardła , po którym następuje wąski przełyk . Przełyk, który jest wyłożony cienką warstwą komórek nabłonkowych , otwiera się następnie do jelita grubego . Ponieważ nie ma odbytu, jelito rozgałęzia się, a każda gałąź kończy się na ślepo w pobliżu tylnego końca ciała. Przywry migrują do mniejszych naczyń włosowatych i dróg żółciowych podczas żerowania w żywicielu. Używają przyssawek do ust , aby odciągać i wysysać kawałki jedzenia, żółci , limfy i tkanek ze ścian dróg żółciowych. F. hepatica opiera się na trawieniu zewnątrzkomórkowym , które zachodzi w jelicie gospodarza. Odpady są wydalane przez usta. Materia niebędąca odpadem jest adsorbowana przez powłokę i ogólną powierzchnię przywry. Powłoka ułatwia tę adsorpcję, zawierając wiele małych fałd, aby zwiększyć powierzchnię.

Układ oddechowy

Schemat głównych układów narządów F. hepatica na kolejnych etapach życia przywry (1938). A - jajko; B - miracyd; C - sporocysta; D - rediae, E - cerkarie niedojrzałe, F - cerkarie, G - stadium otorbione, H - przywra dorosła (pominięto układ nerwowy i rozrodczy)

F. hepatica nie ma narządów oddechowych : dorosłe przywry oddychają beztlenowo (bez tlenu). Glikogen pobrany z organizmu żywiciela jest rozkładany przez glikolizę w celu wytworzenia dwutlenku węgla i kwasów tłuszczowych . Proces ten dostarcza przywrze energii. W przeciwieństwie do tego, wolno żyjące miracidii pasożyta na ogół rozwijają się w środowiskach bogatych w tlen. Uważa się, że wolno żyjące stadia pasożyta oddychają tlenowo , aby uzyskać jak najwięcej energii ze swojego środowiska.

Układ wydalniczy

Układ wydalniczy F. hepatica zawiera sieć kanalików otaczających jeden główny kanał wydalniczy . Ten kanał prowadzi do otworu wydalniczego na tylnym końcu przywry. Ten główny kanał rozgałęzia się na cztery sekcje w grzbietowej i brzusznej części ciała. Rolą F. hepatica jest wydalanie i osmoregulacja . Każdy kanalik w układzie wydalniczym jest połączony z komórką płomieniową , zwaną inaczej protonephridia . Komórki te są zmodyfikowanymi komórkami parenchymy . U F. hepatica ich rolą jest pełnienie funkcji wydalania, ale przede wszystkim funkcji osmoregulacyjnych. Komórki płomieniowe są zatem używane przede wszystkim do usuwania nadmiaru wody.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Układ nerwowy F. hepatica składa się z pary zwojów nerwowych , z których każdy znajduje się po obu stronach przełyku . Wokół przełyku znajduje się pierścień nerwowy , który łączy ze sobą dwa zwoje nerwowe . Nerwy wywodzą się z tego pierścienia, docierając do tylnego końca ciała. Na tylnym końcu jedna para nerwów staje się grubsza niż pozostałe; są one znane jako boczne sznury nerwowe. Z tych bocznych sznurów nerwowych rozgałęziają się inne nerwy. Narządy zmysłów są nieobecne u F. hepatica .

Układ rozrodczy

Dorosłe przywry F. hepatica są hermafrodytami ; każdy zawiera zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze . Męskie i żeńskie narządy rozrodcze otwierają się w tej samej komorze w ciele, która nazywa się płciowych . Przedsionek narządów płciowych to ektodermalny , który otwiera się na zewnątrz przywry przez pory narządów płciowych . Jądra i tylnej części ciała. Z nabłonkowej wyściółki kanalików wytwarzane są plemniki . Plemniki następnie przechodzą do nasieniowodu , a następnie do pęcherzyka nasiennego . Z pęcherzyka nasiennego wystaje przewód wytryskowy , który otwiera się do przedsionka narządów płciowych, a wiele gruczołów krokowych otacza ten otwór. Po prawej stronie przedniego jądra znajduje się rozgałęziony, rurkowaty jajnik . Stąd krótki jajowód przechodzi do przewodu żółtkowego . Przewód ten łączy poprzez złącze jajniki, macicę i zbiornik żółtkowy. Od tego skrzyżowania macica otwiera się do płciowych ; ten otwór jest otoczony przez gruczoły Mehlisa . U niektórych przywr końcowy koniec macicy jest wzmocniony mięśniami i kolcami .

F. hepatica rozmnaża się zarówno płciowo, poprzez dorosłe przywry hermafrodytyczne , jak i bezpłciowo . Miracidia bezpłciowo w pośrednim żywicielu ślimaku .

Genom

, że dzięki wstępnej sekwencji genomu opublikowanej w 2015 r. F. hepatica ma największy rozmiar genomu jądrowego spośród dotychczas zsekwencjonowanych przywr. Ma około 1,3 Gb, czyli dwa razy więcej niż Opisthorchis viverrini z 634,5 Mb, drugim co do wielkości genomem wśród przywr. Genom jest zawarty w 10 parach chromosomów. Sekwencja kodująca białko obejmuje około 21,8 Mb i powtarzalną sekwencję DNA około 32% całego genomu. Przewidywana liczba genów to 14 642. Genom mitochondrialny składa się z 14462 bp i zawiera 12 genów kodujących białka, 2 geny rybosomalne i 22 geny transferowe RNA.

Rozpowszechnienie

Rozpowszechnienie Fasciola hepatica. Kraje zaznaczone na czerwono to kraje o wysokim rozpowszechnieniu, te zaznaczone na pomarańczowo mają niski lub średni rozpowszechnienie.

Obecnie F. hepatica ma jedno z najszerszych geograficznych rozprzestrzenień ze wszystkich chorób pasożytniczych i przenoszonych przez wektory. Pochodząca z Europy, rozszerzyła się i skolonizowała ponad 50 krajów, obejmując wszystkie kontynenty z wyjątkiem Antarktydy . W przeciwieństwie do tego, F. gigantica jest ogólnie uważana za bardziej ograniczoną geograficznie do tropikalnych regionów Afryki , Azji i Bliskiego Wschodu , z pewnym nakładaniem się tych dwóch gatunków.

Klimat wpływa zarówno na F. hepatica , jak i na jego żywiciela pośredniego , ślimaka. Na przykład rozwój F. hepatica miracidia i larw oraz rozmnażanie się Galba truncatula wymagają temperatury w zakresie od 10 do 25 °C. Ponadto oba wymagają wysokiego poziomu wilgoci w powietrzu, ponieważ oba są narażone na wysuszenie . Z tego powodu rozpowszechnienie , wraz z intensywnością infekcji, F. hepatica zależy przede wszystkim od poziomu opadów i temperatury.

Adaptacje pasożytnicze

Lewe zdjęcie pokazuje swobodnie pływające cerkarie, wyraźnie widoczny jest pływający „ogon”. Prawa strona diagramu przedstawia cysty przyczepione do trawy.

Powłoka F. hepatica chroni ją przed enzymami układu pokarmowego żywiciela , jednocześnie umożliwiając przepływ wody. Swobodnie pływające larwy mają rzęski , a cerkarie mają muskularny ogon, który pomaga im pływać w środowisku wodnym, a także umożliwia im dotarcie do roślin, na których tworzą cysty. Aby przyczepić się do żywiciela, F. hepatica ma przyssawki ustne i kolce ciała. Ich gardła pomagają im również ssać tkanki w ciele, szczególnie w drogach żółciowych . Oddychanie dorosłej przywry jest beztlenowe; jest to idealne rozwiązanie, ponieważ wątrobie nie ma tlenu . F. hepatica jest przystosowana do produkcji dużej liczby jaj, co zwiększa jej szanse na przeżycie, ponieważ wiele jaj ulega zniszczeniu po uwolnieniu do środowiska. Ponadto F. hepatica jest hermafrodytą , więc wszystkie przywry mogą produkować jaja, zwiększając liczbę potomstwa produkowanego przez populację.

Genom F. hepatica został opublikowany w 2015 roku. Jego genom o wielkości 1,3 Gb jest jednym z największych znanych genomów patogenów . Genom zawiera wiele polimorfizmów , co stanowi potencjał przywry do ewolucji i szybkiego przystosowania się do zmian w środowisku, takich jak dostępność żywiciela oraz interwencje lekowe lub szczepionkowe .

Epidemiologia

Więcej informacji na temat epidemiologii – patrz strona dotycząca choroby, fascjoloza

Infekcja rozpoczyna się w momencie zjedzenia pokrytej cystami roślinności wodnej lub wypicia wody zawierającej metacerkarie. W Wielkiej Brytanii F. hepatica często powoduje choroby u przeżuwaczy , najczęściej między marcem a grudniem .

Ludzie zarażają się, jedząc rzeżuchę lub pijąc „Emoliente”, peruwiański napój, który zawiera krople soku z rzeżuchy. Bydło i owce zarażają się, gdy zjadają stadium zakaźne pasożyta z nisko położonych, podmokłych pastwisk .

Zakażenia ludzi zostały zgłoszone z ponad 75 krajów na całym świecie. W Azji i Afryce ludzie są zakażeni zarówno przez F. hepatica , jak i F. gigantica , podczas gdy fascjolozę u ludzi wywołuje tylko F. hepatica w Ameryce Południowej i Środkowej oraz Europie.

Obecność F. hepatica może zakłócać wykrywanie gruźlicy bydła u bydła. Bydło współzakażone F. hepatica , w porównaniu z bydłem zakażonym samym M. bovis , słabo reaguje na pojedynczy śródskórny porównawczy test tuberkulinowy (SICCT). Dlatego infekcja F. hepatica może utrudniać wykrycie gruźlicy bydła ; jest to oczywiście poważny problem w branży rolniczej.

Fascjoloza

Główny artykuł: fascjoloza
Slajd przedstawiający narządy wewnętrzne Fasciola hepatica

Zarówno F. hepatica , jak i F. gigantica mogą powodować fascjolozę. Objawy u ludzi różnią się w zależności od tego, czy choroba jest przewlekła, czy ostra. W fazie ostrej niedojrzałe robaki zaczynają penetrować jelita, powodując objawy takie jak gorączka, nudności, obrzęk wątroby (spowodowany przez Fh8 ), wysypki skórne i skrajny ból brzucha. Faza przewlekła występuje, gdy robaki dojrzewają w przewodzie żółciowym i może powodować objawy przerywanego bólu, żółtaczki i niedokrwistości. U bydła i owiec klasyczne objawy fascjolozy obejmują uporczywą biegunkę, przewlekłą utratę wagi, niedokrwistość i zmniejszoną produkcję mleka. Niektórzy pozostają bezobjawowi. F. hepatica może powodować nagłą śmierć zarówno owiec, jak i bydła, z powodu wewnętrznego krwotoku i uszkodzenia wątroby.

Fascjoloza jest ważną przyczyną zarówno strat produkcyjnych, jak i ekonomicznych w przemyśle mleczarskim i mięsnym. Z biegiem lat częstość występowania wzrosła i prawdopodobnie będzie rosła w przyszłości. Zwierzęta gospodarskie są często leczone środkami przeciw przywrom, chemikaliami toksycznymi dla przywr, w tym bromofenofosem , triklabendazolem i bitionolem . Iwermektyna , która jest szeroko stosowana w przypadku wielu pasożytów pasożytniczych , ma niską skuteczność przeciwko F. hepatica , podobnie jak prazikwantel . W przypadku ludzi rodzaj sterowania zależy od ustawienia. Jedną z ważnych metod jest ścisła kontrola wzrostu i sprzedaży jadalnych roślin wodnych, takich jak rzeżucha . Jest to szczególnie ważne w obszarach wysoce endemicznych . Niektóre gospodarstwa są nawadniane zanieczyszczoną wodą, dlatego warzywa wyhodowane na takich gruntach przed spożyciem należy dokładnie umyć i ugotować.

Najlepszym sposobem zapobiegania fascjolozie jest zmniejszenie populacji ślimaków Lymnaeid lub oddzielenie zwierząt gospodarskich od obszarów występowania tych ślimaków. Te dwie metody nie zawsze są najbardziej praktyczne, dlatego powszechnie praktykuje się kontrolę poprzez leczenie stada, zanim zostanie ono potencjalnie zakażone.

Diagnoza

F. hepatica w próbce kału.
Główny artykuł: fascjoloza

Diagnozę można postawić, znajdując w kale żółtobrązowe jaja. Są nie do odróżnienia od jaj Fascioloides magna , chociaż jaja F. magna są bardzo rzadko przenoszone przez owce, kozy lub bydło. Jeśli pacjent zjadł zakażoną wątrobę, a jaja przechodzą przez ciało i wydalane są z kałem, może wystąpić fałszywie dodatni wynik testu. Codzienne badanie podczas diety bezwątrobowej zdemaskuje tę fałszywą diagnozę.

Test immunoenzymatyczny (ELISA) jest testem diagnostycznym z wyboru. Test ELISA jest dostępny na rynku i może wykrywać przeciwciała przeciwko wątrobie w surowicy i mleku; opracowywane są nowe testy przeznaczone do stosowania na próbkach kału. Zastosowanie testu ELISA jest bardziej specyficzne niż zastosowanie testu Western blot lub immunodyfuzji Arc2 . Proteazy wydzielane przez F. hepatica zostały użyte eksperymentalnie do immunizacji antygenów.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrane z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fasciola_hepatica&oldid=1109234834 ”