Onchocerca volvulus
|
|
| Onchocerca volvulus | |
|---|---|
| Onchocerca volvulus , czynnik sprawczy ślepoty rzecznej | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | nicienie |
| Klasa: | Chromadorea |
| Zamówienie: | Rhabditida |
| Rodzina: | Onchocercidae |
| Rodzaj: | Onchocerka |
| Gatunek: |
O. volvulus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Onchocerca volvulus
Leuckarta , 189r
|
|
Onchocerca volvulus to nicień nitkowaty ( przenoszony przez stawonogi ) (robak obłe), który powoduje onchocerkozę (ślepotę rzeczną) i jest drugą po jaglicy najczęstszą przyczyną ślepoty spowodowanej infekcją na całym świecie . Jest to jedna z 20 zaniedbanych chorób tropikalnych wymienionych przez Światową Organizację Zdrowia , której wyeliminowanie z niektórych krajów spodziewane jest do 2020 roku.
John O'Neill, irlandzki chirurg, po raz pierwszy opisał Onchocerca volvulus w 1874 roku, kiedy odkrył, że jest to czynnik sprawczy „craw-craw”, choroby skóry występującej w Afryce Zachodniej . Gwatemalski lekarz Rodolfo Robles po raz pierwszy powiązał to z upośledzeniem wzroku w 1917 roku.
O. volvulus występuje głównie w Afryce Subsaharyjskiej , a jedynym znanym żywicielem ostatecznym jest człowiek ; istnieje również przenoszenie chorób w niektórych krajach Ameryki Południowej, a także w Jemenie (patrz mapa globalna w prawym dolnym rogu). Przenosi się z człowieka na człowieka przez samice gryzących mączlików z rodzaju Simulium .
Morfologia
O. volvulus uzyskują składniki odżywcze od żywiciela ludzkiego poprzez spożywanie krwi lub dyfuzję przez ich naskórek . Mogą być w stanie wywołać tworzenie naczyń krwionośnych, ponieważ wokół robaków często znajdują się gęste sieci naczyniowe . Różnią się one od innych nicieni nitkowatych zakażających ludzi obecnością głębokich prążków poprzecznych .
Jest to gatunek dwupienny , zawierający odrębne samce i samice, które u ludzi tworzą guzki pod skórą. Dojrzałe samice robaków na stałe przebywają w tych włóknistych guzkach, podczas gdy samce mogą swobodnie poruszać się po tkance podskórnej . Samce są mniejsze niż samice, a samce mierzą 23 mm długości w porównaniu do 230–700 mm u samic.
Uwalnianie oocytów (jaj) u samic robaków nie zależy od obecności samca, chociaż mogą one przyciągać samce za pomocą niezidentyfikowanych feromonów. Pierwsze stadium larwalne, mikrofilarie , mają długość 300 μm i są pozbawione osłonek, co oznacza, że gdy dojrzeją do postaci mikrofilarii, wychodzą z otoczki jaja.
Koło życia
Średnia długość życia dorosłego robaka wynosi 15 lat, a dojrzałe samice mogą produkować od 500 do 1500 mikrofilarii dziennie. Normalna długość życia mikrofilarii wynosi od 1,0 do 1,5 roku; jednakże ich obecność we krwi powoduje niewielką lub żadną odpowiedź immunologiczną, aż do śmierci lub degradacji mikrofilarii lub dorosłych robaków.
Etapy Blackfly
- Mikrofilarie O. volvulus znajdują się w warstwie skóry właściwej żywiciela .
- Kiedy samica mączlika Simulium pobiera krew od zakażonego żywiciela, połykane są również mikrofilarie.
- Stąd mikrofilarie penetrują jelita i migrują do mięśni klatki piersiowej , gdzie wchodzą w pierwszą fazę młodzieńczą, J 1 .
- Po dojrzeniu do J 2 , drugiej fazy młodocianej, migrują do trąbki , gdzie znajdują się w ślinie .
- J 2 następnie dojrzewają w ślinie do osobników młodocianych trzeciego stadium zakaźnego, J 3 . Cykl życia mączlika trwa od jednego do trzech tygodni.
Etapy ludzkie
- Kiedy samica mączlika pobiera krew, J 3 młode osobniki przedostają się do krwioobiegu człowieka.
- Stąd młode migrują do tkanki podskórnej, gdzie tworzą guzki i dojrzewają do postaci dorosłych robaków przez okres 6–12 miesięcy.
- Po dojrzewaniu mniejsze dorosłe samce migrują z guzków do tkanki podskórnej, gdzie łączą się w pary z większymi dorosłymi samicami.
- Jaja dojrzewają wewnętrznie, tworząc mikrofilarie pierwszego etapu, które są uwalniane z ciała samicy pojedynczo i pozostają w tkance podskórnej.
- Mikrofilarie są pobierane przez samicę mączlika podczas pobierania krwi, kończąc w ten sposób cykl życiowy O. volvulus .
Choroba
O. volvulus powoduje onchocerkozę , która powoduje silny świąd. Długotrwała infekcja może powodować zapalenie rogówki , zapalenie rogówki w oku, a ostatecznie prowadzi do ślepoty . Objawy są powodowane przez mikrofilarie i odpowiedź immunologiczną na infekcję, a nie przez samych dorosłych. Najskuteczniejsze leczenie polega na stosowaniu iwermektyny , chociaż jest oporna na ten lek zgłoszono jako rozwijające się. Iwermektyna zapobiega uwalnianiu mikrofilarii przez samice robaków przez kilka miesięcy, łagodząc w ten sposób objawy i czasowo zapobiegając przenoszeniu. Jednak nie zabija to dorosłych robaków, więc należy go przyjmować raz w roku, o ile obecne są dorosłe robaki.
Zaproponowano, że O. volvulus jest jednym z czynników powodujących zespół kiwania głową , stan, który dotyka dzieci w wieku od 5 do 15 lat i jest obecnie obserwowany tylko w Sudanie Południowym , Tanzanii i północnej Ugandzie . Chociaż przyczyna choroby jest nieznana, O. volvulus jest coraz częściej badany jako możliwa przyczyna ze względu na jego wszechobecność na obszarach, na których występuje choroba.
Epidemiologia
Szacuje się, że 187 milionów ludzi jest zagrożonych zakażeniem O. volvulus , z czego 17–25 milionów jest zarażonych, a 0,8 miliona wykazuje pewne upośledzenie wzroku. O. volvulus nie spowodował bezpośrednio ani jednego zgonu, ale kosztował 1,1 miliona lat życia skorygowanych niepełnosprawnością , które mierzą liczbę lat zdrowego życia utraconych z powodu określonej choroby i pokazują ciężar choroby.
Simulium wymagają ruchu wody do rozmnażania, a jaja pozostają w wodzie, dopóki nie opuszczą poczwarki i nie wejdą w fazę dorosłości swojego cyklu życiowego. Z powodu tego ograniczenia O. volvulus występuje tylko w pobliżu strumieni lub rzek. Sztuczne systemy wodne , takie jak elektrownie wodne , budowane w Afryce, zapewniają idealne warunki do rozwoju mączliki przez cały rok i utrudniają kontrolę jej rozprzestrzeniania się.
Około 99% przypadków onchocerkozy stwierdza się w 31 krajach Afryki Subsaharyjskiej, chociaż obszary ograniczonej transmisji występują w Brazylii , Wenezueli i Jemenie . Uważa się, że choroba została przywieziona do Ameryki Łacińskiej poprzez handel niewolnikami. Onchocerkoza została wyeliminowana z Kolumbii w 2013 r., Ekwadoru w 2014 r., Meksyku w 2015 r. i Gwatemali w 2016 r. dzięki programom kontroli , w których stosowano masowe podawanie leków z iwermektyną.
Genom
Całkowity rozmiar genomu O. volvulus wynosi 1,5 x 10 8 par zasad i zawiera około 4000 genów , przy czym geny kolagenu i białek kutykularnych ulegają silnej ekspresji u dojrzałych dorosłych. O. volvulus ma cztery pary chromosomów , w tym pojedynczą parę chromosomów płciowych . Duży chromosom płciowy X i mniejszy chromosom płciowy Y określają robaki męskie, podczas gdy dwa chromosomy X określają robaki żeńskie.
, że jeden z trzech chromosomów niezwiązanych z płcią powstał w wyniku fuzji dwóch mniejszych chromosomów.
Ewolucja
(Uproszczone drzewo filogenetyczne rodzaju Onchocerca ).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O. volvulus ma niskie zróżnicowanie genetyczne między osobnikami. Sugeruje to wąskie gardło populacji , które spowodowało gwałtowny spadek wielkości populacji. Wykazuje również dużą haplotypów , która jest miarą tego, jak wyjątkowa jest grupa połączonych genów. Ten wzorzec niskiej zmienności genetycznej i dużej różnorodności haplotypów sugeruje szybką ekspansję populacji po wąskim gardle i doprowadził do teorii, że zmiana żywiciela z bydła umożliwiła O. volvulus zarażenie ludzi. Potwierdzają to również dane genetyczne tego miejsca O. ochengi (szczep infekujący bydło) jako grupa siostrzana O. volvulus .
Odpowiedź immunologiczna
Dorosłe robaki znajdują się w guzkach i są ukryte przed większością składników ludzkiego układu odpornościowego . Mikrofilarie są bardziej podatne na atak komórek odpornościowych, ponieważ opuszczają guzki, aby zakończyć swój cykl życiowy. O. volvulus może zostać wykryty przez układ odpornościowy poprzez uwolnienie rozpuszczalnych antygenów oraz antygenów znajdujących się na powierzchni mikrofilarii i zakaźnych osobników młodocianych J 3 . Antygeny te umożliwiają układowi odpornościowemu wykrycie obecności obcego organizmu w organizmie i wywołanie odpowiedzi immunologicznej w celu usunięcia infekcji.
Odpowiedź immunologiczna polega na wytworzeniu przeciwciał ( typu IgG , IgM i IgE ), które mogą reagować z rozpuszczalnymi antygenami uwalnianymi przez Onchocerca volvulus . Przeciwciała opsonizujące , które oznaczają komórki do zniszczenia, występują również przeciwko zakaźnemu stadium J 3 i mikrofilariom, ale w tej chwili nie ma wystarczających dowodów, aby stwierdzić, czy to chroni.
Antygeny O. volvulus są bardzo złożone i wykazują reaktywność krzyżową z kilkoma innymi nitkowatymi robakami. Niewiele dowodów wskazuje na to, że wytworzone przeciwciała są specyficzne dla O. volvulus . Jednak po 40 roku życia liczba przenoszonych pasożytów (intensywność infekcji) maleje, co sugeruje, że z czasem rozwija się pewnego rodzaju ochronna odpowiedź immunologiczna.
Modulacja przez O. volvulus
Mikrofilarie mogą również modulować układ odpornościowy, aby uniknąć zniszczenia. Układ dopełniacza służy do wzmocnienia działania przeciwciał i komórek fagocytarnych , które pochłaniają i niszczą inne komórki. Mikrofilarie blokują tę ścieżkę, rozszczepiając C3b — ważne białko w tym procesie — tworząc iC3b . iC3b nie może dalej aktywować kolejnego etapu na szlaku i pozwala mikrofilariom pozostać w organizmie przy niewielkim lub zerowym ataku układu odpornościowego.
Związek endosymbiotyczny z Wolbachią
O. volvulus , wraz z większością nitkowatych nicieni , łączy endosymbiotyczny związek z bakterią Wolbachia . W przypadku braku Wolbachia rozwój larwalny O. volvulus jest zakłócony lub zatrzymany. Zaproponowano, że bakterie te wzmacniają objawy i nasilenie onchocerkozy poprzez wyzwalanie odpowiedzi zapalnych u gospodarza.
Linki zewnętrzne
- „ Onchocerca volvulus ” . Przeglądarka taksonomii NCBI . 6282.