Ophiocordyceps unilateralis
|
|
| Ophiocordyceps unilateralis | |
|---|---|
| Martwe mrówki zakażone Ophiocordyceps unilateralis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Sordariomycetes |
| Zamówienie: | hipokreale |
| Rodzina: | Ophiocordycipitaceae |
| Rodzaj: | Ophiocordyceps |
| Gatunek: |
O. unilateralis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Ophiocordyceps unilateralis |
|
| Synonimy | |
|
|
|
Ophiocordyceps unilateralis , powszechnie znany jako grzyb mrówek zombie , to grzyb patogenny dla owadów , odkryty przez brytyjskiego przyrodnika Alfreda Russela Wallace'a w 1859 r., A obecnie występujący głównie w ekosystemach lasów tropikalnych . O. unilateralis zaraża mrówki z plemienia Camponotini z pełną patogenezą charakteryzujący się zmianą wzorców behawioralnych zakażonej mrówki. Zainfekowani żywiciele opuszczają swoje gniazda w baldachimach i szlaki żerowania na dno lasu, obszar o temperaturze i wilgotności odpowiedniej dla rozwoju grzybów; następnie używają swoich żuchw , aby przyczepić się do głównej żyły na spodzie liścia, gdzie żywiciel pozostaje po jego ostatecznej śmierci. Proces prowadzący do śmiertelności trwa 4–10 dni i obejmuje etap reprodukcji, w którym owocniki wyrastają z głowy mrówki, pękając, uwalniając zarodniki grzyba. O. unilateralis jest z kolei podatny również na samą infekcję grzybiczą, co może ograniczyć jej wpływ na populacje mrówek, o których wiadomo, że niszczą kolonie mrówek.
Ophiocordyceps unilateralis i pokrewne gatunki biorą udział w aktywnym metabolizmie wtórnym , między innymi do produkcji substancji aktywnych jako środki przeciwbakteryjne, które chronią ekosystem grzyb-żywiciel przed dalszą patogenezą podczas rozmnażania grzybów. Ze względu na ten wtórny metabolizm, gatunkiem zainteresowali się chemicy zajmujący się produktami naturalnymi , wraz z odpowiednim odkryciem czynników małocząsteczkowych (np. z rodziny poliketydów ) potencjalnie interesujących do zastosowania jako środki immunomodulujące u ludzi , środki przeciwinfekcyjne i przeciwnowotworowe.
Systematyka
Po latach badań taksonomia Ophiocordyceps unilateralis staje się coraz bardziej jasna.
Cordyceps kontra Ophiocordyceps
W całej historii istniało zamieszanie co do rozróżnienia między rodzajami Cordyceps i Ophiocordyceps . Odbyło się wiele debat na temat tego, czy grzyb mrówek zombie (i inne grzyby) należał do jednego, czy do drugiego, ponieważ Ophiocordyceps został przedstawiony dopiero niedawno.
Rodzaj Cordyceps obejmuje ponad 400 gatunków, historycznie sklasyfikowanych w rodzinie Clavicipitaceae w rzędzie Hypocreales . Klasyfikacja została oparta na różnych cechach morfologicznych, takich jak nitkowate askospory i cylindryczne worki . Kiedy Cordyceps został po raz pierwszy sklasyfikowany, nie było konkretnych dowodów na istnienie rodzaju Ophiocordyceps . Jednak w 2007 roku przetestowano ważne nowe dane molekularne, które umożliwiły im reorganizację rodziny Clavicipitaceae. Stwierdzono, że Clavicipitaceae były w rzeczywistości trzema odrębnymi monofiletyczne : Clavicipitaceae, Cordycipitaceae i Ophiocordycipitaceae.
Nowe badania filogenetyki molekularnej zaprzeczyły starszej klasyfikacji i przeniosły wszystkie gatunki Cordyceps , tworząc siostrzaną grupę z Tolypocladium , do Ophiocordycipitaceae. W transferze uwzględniono również grzyby zdolne do pasożytowania na mrówkach, takie jak Cordyceps unilateralis , który później został przemianowany na Ophiocordyceps unilateralis . W wyniku tych badań wiele cech, takich jak wytwarzanie ciemno pigmentowanych, twardych do elastycznych zrębów , zostało zdefiniowanych jako cechy rodziny Ophiocordycipitaceae.
Ophiocordyceps unilateralis sensu lato
Naukowa nazwa grzyba jest czasami zapisywana jako Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , co oznacza „w szerokim znaczeniu”, ponieważ gatunek ten faktycznie reprezentuje kompleks wielu gatunków w obrębie O. unilateralis .
Wsparcie dla tego terminu staje się coraz ważniejsze. W 2011 roku postawiono hipotezę, że grzyb mrówek zombie można w rzeczywistości opisać jako kompleks gatunków specyficznych dla żywiciela, co oznacza, że jeden gatunek O. unilateralis może skutecznie zarażać i manipulować tylko jednym gatunkiem mrówek żywicielskich. Istnieje prawdopodobieństwo, że spowodowało to lub wzmocniło izolację reprodukcyjną grzybów, prowadząc do ich specjacji . Następnie badanie przeprowadzone w Brazylii wyznaczyło, używając porównań morfologicznych askospor, procesów kiełkowania i odmian bezpłciowych, cztery różne Ophiocordyceps gatunek. Następnie opisano trzy nowe gatunki w brazylijskiej Amazonii, sześć w Tajlandii i jeden w Japonii.
Niedawno, w 2018 r., opisano 15 nowych gatunków O. unilateralis w oparciu o klasyczne kryteria taksonomiczne i dane makromorfologiczne, z głębszym naciskiem na askospory i morfologię bezpłciową. Morfologie bezpłciowe umożliwiły rozróżnienie dwóch różnych kladów składających się głównie z gatunków związanych z mrówkami , które nazwali „ kladem rdzeniowym O. unilateralis ” i „ podkladą O. kniphofioides ”.
Dalsze analizy przeprowadzono przy użyciu zestawu różnych cech. Wykorzystano cechy morfologiczne, które obejmowały zarówno cechy makromorfologiczne (np. typowy pojedynczy zrąb wyrastający z przedplecza grzbietowego żywiciela, ascoma ( peritecja) wyrastająca z podścieliska), jak i cechy mikroskopowe (np. morfologia askospor pod względem wielkości, kształtu, przegrody i kiełkowania). Ponadto do analiz dodano inne cechy, takie jak gospodarz i lokalizacja uścisku śmierci. Badanie morfologiczne doprowadziło do zidentyfikowania 15 nowych gatunków, z których 14 było rozmieszczonych w kladzie rdzenia, a jeden w subkladzie. Ponadto stwierdzono, że gatunki z O. kniphofioides specjalizują się w mrówkach neotropikalnych , podczas gdy gatunki z kladu rdzeniowego specjalizują się w gatunkach Camponotini .
Gatunki z rdzenia kladu O. unilateralis opisane w 2018 r .:
- O. albacongiae
- O. blakebarnesii
- O. camponoti-atricipis
- O. camponoti-balzani
- O. camponoti-bispinosi
- O. camponoti-chartificis
- O. camponoti-femorati
- O. camponoti-floridani
- O. camponoti-hippocrepidis
- O. camponoti-indiani
- O. camponoti-leonardi
- O. camponotimelanotyczny
- O. camponoti-nidulantis
- O. camponoti-novogranadensis
- O. camponoti-renggeri
- O. camponoti-saundersi
- O. halabalaensis
- O. kimflemingiae
- O. naomipierceae
- O. ootakii
- O. polyrhachis-furcata
- O. pulvinata
- Albo jestem
- O. satoi
Gatunki z podklady O. kniphofioides opisane w 2018 r .:
- O. daceti
- O. kniphofioides
Morfologia
Typowa morfologia
Grzyby mrówek zombie można łatwo zidentyfikować, gdy ich struktura reprodukcyjna staje się widoczna na martwym żywicielu, zwykle mrówce stolarskiej. Pod koniec swojego cyklu życiowego O. unilateralis zazwyczaj wytwarza pojedynczy, żylasty, ale giętki, ciemno zabarwiony zrąb, który wyrasta z grzbietowego obszaru przedplecza mrówki po jej śmierci. Ponadto na łodydze, tuż pod jej wierzchołkiem, można zaobserwować perytecję, zawierającą zarodniki strukturę płciową. Kompleks ten tworzy owocnik grzyba.
Większość gatunków należących do kompleksu gatunkowego O. unilateralis sl ma zarówno odmianę płciową ( teleomorficzną ), jak i bezpłciową ( anamorficzną ). Różnią się one pod względem funkcji i właściwości. Ogólnie, bezpłciowymi morfami zidentyfikowanymi dla Ophiocordyceps są Hirsutella i Hymenostilbe , dwa rodzaje grzybów rozmnażających się bezpłciowo.
Zmienność morfologiczna
O. unilateralis wykazują różnice morfologiczne, które z pewnością wynikają z ich szerokiego zasięgu geograficznego, od Japonii po obie Ameryki. Ponadto postawiono hipotezę, że ich zmienność morfologiczna może być również wynikiem maksymalizacji infekcji przez jeden gatunek grzyba na jednym określonym gatunku mrówek żywiciela (infekcje specyficzne dla żywiciela). różne podgatunki mrówek, co oznacza, że aby współistnieć, muszą zajmować różne nisze ekologiczne . W konsekwencji grzyby mogły ewoluować na poziomie podgatunków, aby zmaksymalizować ich sprawność .
Cechy morfologiczne rdzenia kladu O. unilateralis
O. unilateralis , opisany w 2018 r., Ma odrębne cechy morfologiczne. Wykazuje pojedynczy zrąb z Hirsutella , który wyrasta z grzbietowego obszaru szyi martwej mrówki i wytwarza ciemnobrązową perytecję przyczepioną do jej łodygi. Gatunki te można również rozpoznać po zarażonych przez nie gatunkach żywicieli, którymi są tylko gatunki Camponotini . Gdy żywiciel zostanie zabity przez grzyba, powszechnie znajduje się go przymocowanego przez ich żuchwy do powierzchni liści.
O. kniphofioides subklada cechy morfologiczne
O. kniphofioides , opisana w 2018 roku, również ma odrębne cechy morfologiczne. Jego gatunek wytwarza zrąb, który wyrasta bocznie z klatki piersiowej żywiciela, który sam generuje pomarańczową askomę . Co więcej, gatunki z tej subklady mają wspólną Hirsutella . Jeśli chodzi o klad rdzeniowy, gatunki te można również rozpoznać po zarażonych żywicielach, którymi są zwykle neotropikalne gatunki mrówek. Podklada nie ma tego samego rozszerzonego fenotypu ze słynnym „uściskiem śmierci”, jaki zwykle wykazują gatunki O. unilateralis. Ich gospodarze zwykle giną u podstawy dużych drzew w amazońskim lesie deszczowym, wśród dywanów z mchu.
Koło życia
W lasach tropikalnych gatunek mrówek Camponotus leonardi żyje w wysokim baldachimie i ma rozległą sieć szlaków powietrznych. Czasami szczeliny w koronie są zbyt trudne do pokonania, więc ślady mrówek schodzą na dno lasu, gdzie są narażone na O. unilateralis . Zarodniki przyczepiają się do ich egzoszkieletów i ostatecznie przebijają się za pomocą nacisku mechanicznego i enzymów. Podobnie jak inne grzyby patogenne dla owadów z rodzaju Ophiocordyceps , grzyb atakuje określony gatunek gospodarza, Camponotus leonardi ; mimo to grzyb może pasożytować na innych blisko spokrewnionych gatunkach mrówek z mniejszym stopniem manipulacji żywicielem i sukcesem reprodukcyjnym.
hemocoel mrówki , wykorzystując ewolucyjną cechę rozszerzonego fenotypu do manipulowania wzorcami behawioralnymi wykazywanymi przez mrówkę. Zarażona mrówka wykazuje nieregularne drgawki całego ciała, które przenoszą ją z gniazda w baldachimie na dno lasu.
Zmiany w zachowaniu zarażonych mrówek są bardzo specyficzne, co dało początek popularnemu określeniu „mrówki zombie”. Zachowania są dostrojone z korzyścią dla grzyba pod względem jego wzrostu i przenoszenia, zwiększając w ten sposób jego sprawność. Mrówka wspina się po łodydze rośliny i używa żuchwy z nienormalną siłą, aby przymocować się do żyły liścia, pozostawiając na niej ślady w kształcie hantli. Mrówki na ogół przyczepiają się do żyły liścia na wysokości 26 cm nad dnem lasu, po północnej stronie rośliny, w środowisku o wilgotności 94–95% i temperaturze od 20 do 30 ° C (68 do 86 ° F). Infekcje mogą prowadzić do 20 do 30 martwych mrówek na metr kwadratowy. Kiedy martwe mrówki są przenoszone w inne miejsca i pozycje, dalszy wzrost wegetatywny i zarodnikowanie albo nie następuje, albo skutkuje niewymiarowymi i nieprawidłowymi strukturami rozrodczymi. W lasach strefy umiarkowanej typowym zachowaniem mrówek zombie jest przyczepianie się do dolnej części gałązek, a nie do liści.
Przeszukanie baz danych skamielin roślinnych ujawniło podobne ślady na skamieniałym liściu z Messel Pit , który ma 48 milionów lat. Gdy żuchwy mrówki zostaną przymocowane do żyły liściowej, szybko następuje atrofia , niszcząc połączenia sarkomerów we włóknach mięśniowych i zmniejszając liczbę mitochondriów i sarkoplazmatycznej sieci siatkowej . Mrówka nie jest już w stanie kontrolować mięśni żuchwy i pozostaje nieruchoma, wisząc do góry nogami na liściu. Ta cecha szczękościsku jest powszechnie znana jako uścisk śmierci i jest niezbędna w cyklu życiowym grzyba. Badanie przeprowadzone w Tajlandii ujawniło, że istnieje synchronizacja tego zmanipulowanego zachowania gryzienia w południe słoneczne.
Grzyb następnie zabija mrówkę i nadal rośnie, gdy jego strzępki atakują więcej tkanek miękkich i strukturalnie wzmacniają egzoszkielet mrówki. Następnie z mrówki wyrasta więcej grzybni , bezpiecznie zakotwiczając ją w podłożu rośliny, jednocześnie wydzielając środki przeciwdrobnoustrojowe, aby odeprzeć konkurencję. Kiedy grzyb jest gotowy do rozmnażania, jego owocniki wyrastają z głowy mrówki i pękają, uwalniając zarodniki. Ten proces trwa 4–10 dni. Martwe mrówki znajdują się na obszarach zwanych „cmentarzami”, na których występuje duże zagęszczenie martwych mrówek wcześniej zakażonych tym samym grzybem.
Termin „mrówki zombie” był używany w popularnych mediach, a także w artykułach naukowych, ale został również opisany jako „chwytliwy, ale wprowadzający w błąd”.
Naturalne produkty
O. unilateralis obejmuje i zależy od infekcji i manipulacji mrówką stolarską, głównie C. leonardi . Manipulacja behawioralna mrówki, która dała początek nazwie „mrówka zombie”, jest rozszerzonym fenotypem grzyba. Najpierw wpływa na zachowanie mrówki poprzez konwulsje, które sprawiają, że spada ona z wysokiego baldachimu gniazda na dno lasu. Następnie grzyb kontroluje wspinanie się mrówki i blokowanie jej szczęki (a następnie śmierć) na liściu około 25 centymetrów nad ziemią, co uważa się za optymalną wysokość dla wzrostu i dyspersji zarodników grzybów.
W całym cyklu życia, wyjątkowe wyzwania muszą być sprostane przez równie wyjątkowe działania metaboliczne. Patogen grzybowy musi bezpiecznie przyczepić się do egzoszkieletu stawonogów i penetrować go - unikając lub tłumiąc mechanizmy obronne żywiciela - a następnie kontrolować zachowanie żywiciela przed jego zabiciem; i wreszcie, musi chronić tuszę przed atakiem drobnoustrojów i padlinożerców.
Manipulacja behawioralna mrówki nie byłaby możliwa bez obecności ogromnych populacji komórek grzybów obok mózgu żywiciela i w mięśniach, ponieważ prowadzą one do wydzielania różnych metabolitów, o których wiadomo, że mają ważne konsekwencje behawioralne. Podczas infekcji pasożyt napotyka szereg środowisk, takich jak różne tkanki żywiciela lub odpowiedź immunologiczna . Badania wykazały, że O. unilateralis reaguje niejednorodnie, wydzielając różne metabolity w zależności od napotkanej tkanki żywiciela i tego, czy jest żywy, czy martwy. Identyfikacja tych naturalnych produktów jest ważna, aby zrozumieć, które aspekty mrówek są pod kontrolą, a co za tym idzie, w jaki sposób O. unilateralis manipuluje mrówką.
- Przyczepianie się zarodników O. unilateralis do egzoszkieletu mrówki : Pierwszym krokiem, jaki O. unilateralis musi pokonać, aby doszło do udanej infekcji, jest przyczepienie się do naskórka mrówki, a następnie infiltracja go. W tym celu strzępka grzyba przebija egzoszkielet za pomocą enzymów, takich jak chitynaza , lipaza i proteaza , w połączeniu z naciskiem mechanicznym.
-
Konwulsje i wspinanie się : po tym, jak grzyb dostanie się do mrówki, rozmnaża się, a komórki grzyba znajdują się obok mózgu żywiciela. Gdy populacja osiągnie wystarczającą wielkość, grzyb wydziela związki i przejmuje ośrodkowy układ nerwowy (OUN), co umożliwia mu manipulowanie mrówką w celu dotarcia do dna lasu i wspinania się po roślinności.
Zidentyfikowano dwa kandydujące związki, sfingozynę i kwas guanidynomasłowy (GBA), odpowiedzialne za manipulowanie mózgiem gospodarza. Wiadomo, że oba związki są zaangażowane w różne zaburzenia neurologiczne. Jednak potrzeba więcej badań, aby ustalić, czy inne metabolity grzybów wchodzą w interakcje z mózgiem gospodarza, powodując wyższe poziomy sfingozyny i GBA.
W niektórych badaniach zidentyfikowano inny związek, hipoksantynę , występujący w wysokich stężeniach pozakomórkowych. Hipoksantyna ma szkodliwy wpływ na tkanki nerwowe kory mózgowej, co w kontekście mrówek zombie może wskazywać na sposób, w jaki grzyb może zmieniać neurony ruchowe mrówki, wpływając w konsekwencji na jej zachowanie. - Chwyt śmierci : Słynny „uścisk śmierci” wykazywany przez mrówkę jest również wynikiem manipulacji wywołanej przez grzyby. Zachowanie to polega na tym, że zainfekowana mrówka zaciska swoje żuchwy na liściu (tj. gryzie) tak mocno, że mrówka nie może spaść, gdy umiera wisząc do góry nogami, co w konsekwencji umożliwia prawidłowy wzrost owocnika grzyba. Jest to prawdopodobnie wynikiem zaniku mięśni żuchwy mrówki spowodowanego wydzielaniem związków grzybowych. W wielu badaniach populacje komórek grzybów znaleziono w zanikowych tkankach mięśni żuchwy. Stwierdzono, że te populacje komórek grzybów są ze sobą połączone kanalikami zespalającymi. Naukowcy zasugerowali, że te hiperpołączone sieci grzybów mogą wskazywać na współpracę między komórkami grzybów w celu kontrolowania działania mięśnia żuchwy mrówki. Inną powszechną hipotezą wśród badaczy jest to, że komórki grzybów infiltrują między włóknami mięśniowymi, a następnie wydzielają substancje chemiczne, które powodują atrofię mięśni. Znaczące spadki w u zakażonych mrówek zidentyfikowano stężenie leucyny i liczbę mitochondriów. Deficyt leucyny skutkuje zahamowaniem regeneracji mięśni, ponieważ aminokwas ten jest odżywczym regulatorem syntezy białek mięśniowych. Zmniejszenie liczby mitochondriów ostatecznie skutkuje zmniejszeniem energii i poziomu wapnia z powodu braku ATP i siateczki sarkoplazmatycznej, która dostarcza wapń do wiązania aktyny z miozyną , która jest niezbędna dla komórek mięśniowych.
Potrzebne są bardziej dogłębne badania w celu identyfikacji innych związków grzybowych, które działają na atrofię mięśni żuchwy, oraz w celu zrozumienia ich dokładnego wpływu na mrówkę.
Produkty naturalne są specyficzne dla żywiciela
Stwierdzono, że wpływ O. unilateralis na żywiciela różni się w zależności od gatunku żywiciela. Gatunki mrówek, które normalnie są zarażone w naturze, wykazują zmanipulowane zachowanie, podczas gdy gatunki, które zwykle nie są zarażone, są zabijane przez infekcję, ale ich zachowanie nie ulega zmianie. Jest to prawdopodobnie spowodowane heterogenicznym charakterem grzyba, który wydziela różne metabolity w zależności od gatunku żywiciela.
Podział geograficzny
Wiele badań opisuje rozmieszczenie Ophiocordyceps unilateralis jako pantropikalne , ponieważ występuje głównie w ekosystemach lasów tropikalnych . Istnieją jednak doniesienia o grzybie zombie-mrówce w ekosystemach o klimacie ciepłym i umiarkowanym.
Jego dystrybucja obejmuje tropikalne lasy deszczowe znajdujące się w Brazylii, Australii i Tajlandii oraz lasy strefy umiarkowanej występujące w Karolinie Południowej, Florydzie i Japonii.
Wpływ gospodarza
Kiedy mrówki zakażone O. unilateralis umierają, znajdują się głównie w regionach o dużym zagęszczeniu mrówek, którymi wcześniej manipulowano i zabijano. Obszary te nazywane są „cmentarzami” i mogą mieć zasięg od 20 do 30 metrów (przy lokalnym zagęszczeniu martwych mrówek prawdopodobnie przekraczającym 25 metrów kwadratowych).
Gęstość martwych mrówek na tych cmentarzyskach może się różnić w zależności od warunków klimatycznych. Oznacza to, że warunki środowiskowe, takie jak wilgotność i temperatura, mogą wpływać na wpływ O.unilateralis na populację żywiciela. W rzeczywistości badania opisały sezonowe wzorce zagęszczenia wcześniej zakażonych martwych mrówek, ze wzrostem w porze deszczowej i spadkiem w porze suchej. Uważa się, że duże opady atmosferyczne na początku i na końcu pory deszczowej stymulują rozwój grzybów, co prowadzi do uwolnienia większej liczby zarodników, a ostatecznie do zarażenia i śmierci większej liczby osobników.
Potencjał leczniczy
Ophiocordyceps są znane w świecie farmaceutycznym jako medycznie ważna grupa. Grzyby O. unilateralis wytwarzają różne znane metabolity wtórne , a także kilka strukturalnie niescharakteryzowanych substancji. Te naturalne produkty są podobno badane jako potencjalne wskazówki w wysiłkach zmierzających do celów immunomodulacyjnych, przeciwnowotworowych , hipoglikemicznych i hipocholesterolemicznych .
W gatunku Ophiocordyceps w japońskich cykadach, Ophiocordyceps zastępuje symbiotyczne bakterie w cykadach, aby pomóc żywicielowi przetwarzać sok jako składniki odżywcze, w przeciwieństwie do innych pokrewnych gatunków, takich jak Ophiocordyceps sinensis , który jest tradycyjnym wzmacniaczem odporności i leczeniem raka w tybetańskim i chińskim kultura.
Pochodne naftochinonu
naftochinonu są przykładem wtórnego metabolitu o istotnym potencjale farmaceutycznym wytwarzanego przez O. unilateralis . Z O. unilateralis wyizolowano sześć znanych pochodnych naftochinonu , a mianowicie erytrostominon, dezoksyerytrostominon, 4- O -metyloerytrostominon, epierytrostominol, dezoksyerytrostominol i 3,5,8-trihydroksy-6-metoksy-2-(5-oksoheksa-1, 3-dienylo)-1,4-naftochinon, które wykazały aktywność w testach in vitro związanych z lekiem przeciwmalarycznym odkrycie. Oprócz działania przeciwmalarycznego, wykazano, że wszystkie sześć z tych metabolitów wtórnych ma działanie przeciwnowotworowe i przeciwbakteryjne.
badano zastosowanie czerwonych pigmentów naftochinonowych wytwarzanych przez O. unilateralis jako barwnika w procesach produkcji żywności, kosmetyków i farmaceutyków. W rzeczywistości pochodne naftochinonu wytwarzane przez grzyby wykazują kolor czerwony w warunkach kwaśnych i purpurowy w warunkach zasadowych. Pigmenty te są odporne na kwaśne / zasadowe i światło oraz nie są cytotoksyczne , co sprawia, że można je stosować do barwienia żywności i jako barwniki do innych materiałów. Te cechy sprawiają, że jest również głównym kandydatem do testów przeciwgruźliczych w gruźlicy wtórnej pacjentów, poprawiając objawy i wzmacniając odporność w połączeniu z lekami chemioterapeutycznymi .
Poliketydy
W 2009 roku badanie wykazało, że O. unilateralis wytwarza również poliketydy. Te wtórne metabolity były stosowane w antybiotykach, takich jak patulina , lekach na cholesterol, takich jak kompaktina , oraz w leczeniu przeciwgrzybiczym. Donoszono również, że poliketydy mają inne działanie terapeutyczne, takie jak działanie przeciwnowotworowe, przeciwutleniające i przeciwstarzeniowe.
Hipopasożyt grzybiczy
O. unilateralis cierpi na niezidentyfikowanego grzybiczego hiperpasożyta , opisywanego w prasie świeckiej jako „grzyb przeciwzombie”, w wyniku którego tylko 6–7% zarodni jest zdolnych do życia, co ogranicza szkody wyrządzane przez O. unilateralis koloniom mrówek. Hiperpasożyt atakuje O. unilateralis , gdy łodyga grzyba wyłania się z ciała mrówki, co może powstrzymać łodygę przed uwolnieniem zarodników.
Cmentarzyska martwych mrówek są liczne i rozsiane po całym obszarze kolonii. Chociaż O. unilateralis jest bardzo zjadliwy, tylko około 6,5% wszystkich owocników jest zdolnymi do życia producentami zarodników. Spowodowane jest to osłabieniem grzyba przez hiperpasożyta, co może ograniczać żywotność infekcyjnych zarodników. Mrówki również pielęgnują się nawzajem, aby zwalczać mikroskopijne organizmy, które mogłyby potencjalnie zaszkodzić kolonii. Dodatkowe grzyby również zapewniają korzystną pomoc dla kolonii.
Adaptacja pasożyta
W dynamice żywiciel-pasożyt zarówno żywiciel, jak i pasożyt znajdują się pod presją selekcyjną: pasożyt ewoluuje, aby zwiększyć swoją transmisję, podczas gdy żywiciel ewoluuje, aby uniknąć i / lub oprzeć się infekcji pasożyta.
Rozszerzony fenotyp
Niektóre pasożyty ewoluowały, aby manipulować zachowaniem żywiciela w celu zwiększenia ich przenoszenia na niezainfekowane, podatne osobniki, zwiększając w ten sposób ich sprawność. Ta manipulacja żywicielem jest określana jako „rozszerzony fenotyp” pasożyta i jest formą adaptacji. Manipulowanie mrówkami żywicielami przez O. unilateralis stanowi jeden z najbardziej znanych przykładów rozszerzonych fenotypów.
Rozszerzony fenotyp O. unilateralis zazwyczaj przedstawia zarażoną mrówkę opuszczającą swoje gniazdo w baldachimie i normalną ścieżkę żerowania, aby dotrzeć do dna lasu, a następnie wspiąć się na wysokość 25 cm nad poziomem gruntu. Ta wysokość jest uważana za optymalną dla wzrostu grzybów ze względu na poziom wilgotności i temperaturę. Po tym następuje „śmiertelny uścisk” zakażonej mrówki, gdy znajdzie się ona w warunkach uważanych za optymalne dla rozwoju grzybów pośmiertnych. Prowadzi to do dalszego wzrostu grzyba i uwalniania zarodników grzybów na dno lasu. Zarodniki te będą następnie napotykane przez mrówki, które, gdy droga żerowania z powietrza nie jest możliwa, muszą od czasu do czasu schodzić na poziom gruntu. Dlatego, O. unilateralis kontroluje zachowanie mrówki, a ta manipulacja stanowi adaptację grzyba, w której dobór naturalny działa na jego geny , zwiększając sprawność grzyba.
Inwestycja somatyczna
W niektórych badaniach zaproponowano teorię, zgodnie z którą O. unilateralis ma inną możliwą formę adaptacji, która zapewnia jej powtarzalną reprodukcję. Byłoby to kluczowe dla O. unilateralis sl , ponieważ mogą one wytwarzać i uwalniać w powietrzu przezroczyste i cienkościenne zarodniki, które są wrażliwe na warunki środowiskowe, takie jak promieniowanie UV i suchość.
W rzeczywistości badania sugerują, że krótka żywotność zarodników grzybów prowadzi do konieczności inwestowania somatycznego (wzrost/przeżycie) przez pasożyta w celu podtrzymania wzrostu owocnika grzyba na żywicielu, umożliwiając w ten sposób sukcesywne rozmnażanie. W tym celu O. unilateralis wzmacnia zwłoki mrówki, aby zapobiec ich rozkładowi, co w konsekwencji zapewnia wzrost owocnika. Dlatego grzyb mrówek zombie dostosowuje się do krótkiej żywotności swoich zarodników, zwiększając ich produkcję za pomocą martwej mrówki.
Adaptacja gospodarza
Główni żywiciele O. unilateralis rozwinęli zachowania adaptacyjne, które są w stanie ograniczyć częstość kontaktu między niezainfekowanymi podatnymi żywicielami a zakażonymi żywicielami, zmniejszając w ten sposób ryzyko przeniesienia.
gospodarze O.unilateralis wyewoluowali skuteczne behawioralne formy odporności społecznej. W rzeczywistości mrówki czyszczą sobie nawzajem egzoszkielety, aby zmniejszyć obecność zarodników przyczepionych do ich naskórka. Ponadto mrówki mogą wyczuć, że członek kolonii jest zarażony, w wyniku czego zdrowe mrówki przenoszą O. unilateralis daleko od kolonii, aby uniknąć narażenia na zarodniki grzybów. Ponadto istnieją doniesienia świadczące o tym, że większość mrówek robotnic pozostaje w granicach gniazda; w konsekwencji tylko zbieracze są narażeni na infekcję.
Co więcej, jeden z głównych żywicieli grzyba, Camponotus leonardi , dostarczył dowodów na unikanie dna lasu przez mrówki żywicielskie jako metodę obrony. Na obszarach występowania O. unilateralis C. leonardi buduje gniazda wysoko w koronach drzew i dysponuje szeroką siecią szlaków powietrznych. Te szlaki czasami schodzą do poziomu gruntu, gdzie dochodzi do infekcji i cmentarzysk, z powodu szczelin w baldachimie, które są zbyt trudne do przejścia przez mrówki. Kiedy szlaki schodzą do dna lasu, ich długość wynosi tylko od trzech do pięciu metrów przed powrotem do korony. Świadczy to o unikaniu przez mrówki stref infekcji. Ponadto więcej dowodów przemawia za adaptacją tej metody obronnej, ponieważ nie obserwuje się jej w nienaruszonych lasach, w których nie występuje grzyb mrówko-zombie.
W fikcji
W serii gier wideo The Last of Us Ophiocordyceps unilateralis ewoluował, aby zarażać ludzi, tworząc w ten sposób wrogów przypominających zombie . Ponadto w drugim odcinku serialu telewizyjnego The Last of Us z 2023 roku w HBO Max okazuje się, że Ophiocordyceps unilateralis jest główną przyczyną wybuchu epidemii i późniejszego upadku ludzkiej cywilizacji. Na wystawie grzyb, który przystosował się do wyższych temperatur w wyniku zmian klimatu , przejmuje kontrolę nad ludźmi (w przeciwieństwie do owadów) jako alternatywnym żywicielem i powoduje, że wykazują oni błędne zachowania, takie jak chęć zaatakowania i zarażenia niezainfekowanych ludzi. Craig Mazin , który napisał i wyprodukował serial, powiedział, że wszystko, co serial sugeruje, że robią grzyby, robią na zawsze w prawdziwym życiu.
Zobacz też
Dalsza lektura
- de Bekker C, Ohm RA, Loreto RG, Sebastian A, Albert I, Merrow M, Brachmann A, Hughes DP (sierpień 2015). „Ekspresja genów podczas gryzienia mrówek zombie odzwierciedla złożoność leżącą u podstaw manipulacji behawioralnych pasożytniczych grzybów” . Genomika BMC . 16 : 620. doi : 10.1186/s12864-015-1812-x . PMC 4545319 . PMID 26285697 .
- Will I, Das B, Trinh T, Brachmann A, Ohm RA, de Bekker C (lipiec 2020). „Genetyczne podstawy manipulacji żywicielem przez Ophiocordyceps, ujawnione przez transkryptomikę porównawczą” . G3: Geny, genomy, genetyka . 10 (7): 2275–2296. doi : 10.1534/g3.120.401290 . PMC 7341126 . PMID 32354705 .
- Fredericksen MA, Zhang Y, Hazen ML, Loreto RG, Mangold CA, Chen DZ, Hughes DP (listopad 2017). „Trójwymiarowa wizualizacja i model głębokiego uczenia się ujawniają złożone sieci pasożytów grzybów u mrówek manipulowanych behawioralnie” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 114 (47): 12590–12595. Bibcode : 2017PNAS..11412590F . doi : 10.1073/pnas.1711673114 . PMC 5703306 . PMID 29114054 .
- Sheldrake M (2020). Splątane życie: jak grzyby tworzą nasze światy, zmieniają nasze umysły i kształtują naszą przyszłość . ISBN 978-0-525-51031-4 .
Linki zewnętrzne
- Ophiocordyceps unilateralis na UniProt.org . Dostęp w dniu 2010-08-22.
- Elektroniczna monografia kordycepsu i pokrewnych grzybów