Udomowienie zwierząt
Udomowienie zwierząt to wzajemna relacja między zwierzętami innymi niż ludzie i ludźmi, którzy mają wpływ na ich pielęgnację i reprodukcję.
Karol Darwin rozpoznał niewielką liczbę cech, które odróżniały gatunki udomowione od ich dzikich przodków. Był także pierwszym, który rozpoznał różnicę między świadomą hodowlą selektywną (tj. selekcją sztuczną), w ramach której ludzie bezpośrednio wybierają pożądane cechy, a selekcją nieświadomą, w której cechy ewoluują jako produkt uboczny doboru naturalnego lub selekcji na podstawie innych cech. Istnieje różnica genetyczna między populacjami domowymi i dzikimi. Istnieje również różnica genetyczna między cechami udomowienia, które zdaniem naukowców były niezbędne na wczesnych etapach udomowienia, a cechami udoskonalania, które pojawiły się od czasu podziału na populacje dzikie i domowe. Cechy udomowienia są generalnie ustalone u wszystkich zwierząt domowych i zostały wybrane podczas początkowego epizodu udomowienia tego zwierzęcia lub rośliny, podczas gdy cechy udoskonalające są obecne tylko u części zwierząt domowych, chociaż mogą być utrwalone w poszczególnych rasach lub populacjach regionalnych .
Udomowienia nie należy mylić z oswajaniem . Oswajanie jest uwarunkowaną modyfikacją behawioralną dziko urodzonego zwierzęcia, gdy zmniejsza się jego naturalne unikanie ludzi i akceptuje obecność ludzi, ale udomowienie jest trwałą modyfikacją genetyczną wyhodowanej linii, która prowadzi do odziedziczonej predyspozycji do ludzi. Niektóre gatunki zwierząt i niektóre osobniki w obrębie tych gatunków są lepszymi kandydatami do udomowienia niż inne, ponieważ wykazują pewne cechy behawioralne: (1) rozmiar i organizację ich struktury społecznej; (2) dostępność i stopień selektywności w doborze partnerów; (3) łatwość i szybkość, z jaką rodzice wiążą się ze swoimi młodymi, oraz dojrzałość i mobilność młodych po urodzeniu; (4) stopień elastyczności diety i tolerancji siedliskowej; oraz (5) reakcje na ludzi i nowe środowiska, w tym reakcje w locie i reaktywność na bodźce zewnętrzne.
Sugeruje się, że istniały trzy główne ścieżki, którymi podążała większość udomowionych zwierząt do udomowienia: (1) komensale, przystosowane do niszy ludzkiej (np. psy , koty, ptactwo, prawdopodobnie świnie); (2) zwierzęta poszukiwane jako żywność i inne produkty uboczne (np. owce, kozy, bydło, bawoły wodne, jak, świnie, renifery, lamy, alpaki i indyki); oraz (3) ukierunkowane zwierzęta jako zasoby pociągowe i niespożywcze (np. koń , osioł, wielbłąd). Pies był pierwszym, który został udomowiony i został zadomowiony w całej Eurazji przed końcem ery późnego plejstocenu , na długo przed uprawą i udomowieniem innych zwierząt. W przeciwieństwie do innych gatunków domowych, które były selekcjonowane przede wszystkim ze względu na cechy związane z produkcją, psy były początkowo selekcjonowane ze względu na ich zachowania. Dane archeologiczne i genetyczne sugerują, że długoterminowy dwukierunkowy przepływ genów między stadami dzikimi i domowymi – w tym osłami , końmi , wielbłądowatymi z Nowego i Starego Świata , kozami , owcami i świniami – był powszechny. Jedno z badań wykazało, że selekcja ludzi pod kątem cech domowych prawdopodobnie przeciwdziałała homogenizującemu efektowi przepływu genów od dzików do świń i tworzyła w genomie wyspy udomowienia . Ten sam proces może dotyczyć również innych zwierząt domowych. Niektóre z najczęściej udomowionych zwierząt to koty i psy.
Definicje
Udomowienie
Udomowienie zostało zdefiniowane jako „trwały, wielopokoleniowy, wzajemny związek, w którym jeden organizm przejmuje znaczący wpływ na reprodukcję i opiekę nad innym organizmem w celu zapewnienia bardziej przewidywalnej podaży interesującego go zasobu i poprzez który organizm partnerski zyskuje przewagę nad jednostkami, które pozostają poza tym związkiem, przynosząc w ten sposób korzyści i często zwiększając sprawność zarówno udomowionego, jak i docelowego udomowionego”. Definicja ta uwzględnia zarówno biologiczne, jak i kulturowe elementy procesu udomowienia oraz wpływ na ludzi i udomowione zwierzęta i rośliny. Wszystkie wcześniejsze definicje udomowienia obejmowały związek między ludźmi a roślinami i zwierzętami, ale różnice polegały na tym, kto był uważany za wiodącego partnera w związku. Ta nowa definicja uznaje wzajemne relacje, w których obaj partnerzy odnoszą korzyści. Udomowienie znacznie zwiększyło wydajność reprodukcyjną roślin uprawnych, zwierząt gospodarskich i zwierząt domowych, znacznie przewyższając ich dzikich przodków. Udomowienie dostarczyło ludziom zasobów, które mogli w bardziej przewidywalny i bezpieczny sposób kontrolować, przenosić i redystrybuować, co było zaletą, która napędzała eksplozję populacji agro-pasterzy i ich rozprzestrzenianie się we wszystkich zakątkach planety.
Ten biologiczny mutualizm nie ogranicza się do ludzi z uprawami domowymi i żywym inwentarzem, ale jest dobrze udokumentowany u gatunków innych niż ludzie, zwłaszcza wśród wielu społecznych udomowionych owadów oraz ich udomowionych roślin i zwierząt, na przykład mutualizm mrówko-grzybowy, który istnieje między mrówkami liściastymi i niektóre grzyby.
Syndrom udomowienia
Zespół udomowienia to termin często używany do opisania zestawu cech fenotypowych powstających podczas udomowienia, które odróżniają rośliny uprawne od ich dzikich przodków. Termin ten stosuje się również do zwierząt i obejmuje zwiększoną łagodność i oswojenie, zmiany koloru sierści, zmniejszenie wielkości zębów, zmiany w morfologii twarzoczaszki, zmiany kształtu ucha i ogona (np. opadające uszy), częstsze i niesezonowe cykle rui, zmiany w poziomy hormonów adrenokortykotropowych, zmienione stężenia kilku neuroprzekaźników, wydłużenie zachowań młodzieńczych oraz zmniejszenie zarówno całkowitej wielkości mózgu, jak i poszczególnych obszarów mózgu. Zestaw cech użytych do zdefiniowania zespołu udomowienia zwierząt jest niespójny.
Różnica w stosunku do oswajania
Udomowienia nie należy mylić z oswajaniem . Oswajanie jest uwarunkowaną modyfikacją behawioralną dziko urodzonego zwierzęcia, gdy zmniejsza się jego naturalne unikanie ludzi i akceptuje obecność ludzi, ale udomowienie jest trwałą modyfikacją genetyczną wyhodowanej linii, która prowadzi do odziedziczonej predyspozycji do ludzi. Selekcja ludzka obejmowała oswojenie, ale bez odpowiedniej reakcji ewolucyjnej nie osiągnięto udomowienia. Zwierzęta domowe nie muszą być oswojone w sensie behawioralnym, jak na przykład hiszpański byk bojowy. Dzikie zwierzęta można oswoić, na przykład ręcznie hodowanego geparda. Hodowla zwierząt domowych jest kontrolowana przez ludzi, a ich oswojenie i tolerancja wobec ludzi jest uwarunkowana genetycznie. Jednak zwierzę wyhodowane jedynie w niewoli niekoniecznie jest udomowione. Tygrysy, goryle i niedźwiedzie polarne chętnie rozmnażają się w niewoli, ale nie są udomowione. Słonie azjatyckie to dzikie zwierzęta, które po oswojeniu wykazują zewnętrzne oznaki udomowienia, jednak ich hodowla nie jest kontrolowana przez człowieka, a zatem nie są prawdziwymi zwierzętami domowymi.
Historia, przyczyna i czas
.jpg)
Udomowienie zwierząt i roślin zostało wywołane zmianami klimatycznymi i środowiskowymi, które nastąpiły po szczycie maksimum ostatniego zlodowacenia około 21 000 lat temu i które trwają do dziś. Zmiany te utrudniały zdobywanie pożywienia. Pierwszym udomowionym psem był pies domowy ( Canis lupus familiaris ) od przodka wilka ( Canis lupus ) co najmniej 15 000 lat temu. Młodszy Dryas , który miał miejsce 12 900 lat temu, był okresem intensywnego zimna i suchości, które wywarły presję na ludzi, aby zintensyfikowali swoje strategie żerowania. Na początku holocenu sprzed 11 700 lat sprzyjające warunki klimatyczne i rosnąca populacja ludzka doprowadziły do udomowienia zwierząt i roślin na małą skalę, co pozwoliło ludziom zwiększyć pożywienie, które uzyskiwali poprzez zbieractwo i myślistwo .
Zwiększone wykorzystanie rolnictwa i ciągłe udomowienie gatunków w okresie przejściowym neolitu zapoczątkowało szybką zmianę w ewolucji , ekologii i demografii zarówno ludzi, jak i wielu gatunków zwierząt i roślin. Obszary o rozwijającym się rolnictwie przeszły urbanizację, rozwinęły się populacje o większej gęstości, rozwinęły się gospodarki i stały się ośrodkami udomowienia zwierząt gospodarskich i upraw. Takie społeczności rolnicze pojawiły się w Eurazji, Afryce Północnej oraz Ameryce Południowej i Środkowej.
Na Żyznym Półksiężycu 10 000-11 000 lat temu zooarcheologia wskazuje, że kozy, świnie, owce i bydło taurynowe były pierwszymi udomowionymi zwierzętami gospodarskimi. Archeolodzy pracujący na Cyprze znaleźli starsze cmentarzysko, liczące około 9500 lat, dorosłego człowieka ze szkieletem kota. Dwa tysiące lat później garbate zebu zostało udomowione na terenach dzisiejszego Beludżystanu w Pakistanie. W Azji Wschodniej 8000 lat temu udomowiono świnie z dzików, które różniły się genetycznie od tych żyznego półksiężyca. Koń został udomowiony na stepie Azji Środkowej 5500 lat temu. Kurczak w Azji Południowo-Wschodniej został udomowiony 4000 lat temu.
Uniwersalne cechy
Biomasa dzikich kręgowców jest obecnie coraz mniejsza w porównaniu z biomasą zwierząt domowych, przy czym obliczona biomasa samego bydła domowego jest większa niż wszystkich dzikich ssaków. Ponieważ ewolucja zwierząt domowych trwa, proces udomowienia ma początek, ale nie koniec. Ustalono różne kryteria w celu określenia definicji zwierząt domowych, ale wszystkie decyzje dotyczące tego, kiedy dokładnie zwierzę można oznaczyć jako „udomowione” w sensie zoologicznym, są arbitralne, chociaż potencjalnie przydatne. Udomowienie to płynny i nieliniowy proces, który może rozpoczynać się, zatrzymywać, odwracać lub podążać nieoczekiwanymi ścieżkami bez wyraźnego lub uniwersalnego progu oddzielającego dzikość od udomowienia. Istnieją jednak uniwersalne cechy wspólne dla wszystkich udomowionych zwierząt.
Preadaptacja behawioralna
Niektóre gatunki zwierząt i niektóre osobniki w obrębie tych gatunków są lepszymi kandydatami do udomowienia niż inne, ponieważ wykazują pewne cechy behawioralne: (1) rozmiar i organizację ich struktury społecznej; (2) dostępność i stopień selektywności w doborze partnerów; (3) łatwość i szybkość, z jaką rodzice wiążą się ze swoimi młodymi, oraz dojrzałość i mobilność młodych po urodzeniu; (4) stopień elastyczności diety i tolerancji siedliskowej; oraz (5) reakcje na ludzi i nowe środowiska, w tym reakcje w locie i reaktywność na bodźce zewnętrzne. Zmniejszona ostrożność w stosunku do ludzi i niska reaktywność zarówno na ludzi, jak i na inne bodźce zewnętrzne są kluczową wstępną adaptacją do udomowienia, a te zachowania są również głównym celem presji selekcyjnej doświadczanej przez zwierzę poddawane udomowieniu. Oznacza to, że nie wszystkie zwierzęta można udomowić, np. dzikiego członka rodziny koni, zebry .
Jared Diamond w swojej książce Guns, Germs, and Steel zapytał, dlaczego spośród 148 dużych dzikich roślinożernych ssaków lądowych na świecie tylko 14 zostało udomowionych i zasugerował, że ich dzicy przodkowie musieli posiadać sześć cech, zanim można ich było rozważyć udomowienie:
- Wydajna dieta – zwierzęta, które mogą wydajnie przetwarzać to, co jedzą i żywią się roślinami, są tańsze w utrzymaniu w niewoli. Mięsożercy żywią się mięsem, co wymagałoby od hodowców hodowania dodatkowych zwierząt w celu wyżywienia mięsożerców, a tym samym dalszego zwiększania spożycia roślin.
- Szybkie tempo wzrostu – Szybkie tempo dojrzewania w stosunku do długości życia człowieka umożliwia interwencję hodowlaną i czyni zwierzę użytecznym w akceptowalnym czasie opieki. Niektóre duże zwierzęta potrzebują wielu lat, zanim osiągną użyteczną wielkość.
- Zdolność do rozmnażania się w niewoli – Zwierzęta, które nie będą rozmnażać się w niewoli, są ograniczone do pozyskiwania poprzez chwytanie na wolności.
- Przyjemne usposobienie – zwierzęta o paskudnym usposobieniu są niebezpieczne w towarzystwie ludzi.
- Brak paniki – niektóre gatunki są nerwowe, szybkie i skłonne do ucieczki, gdy dostrzegą zagrożenie.
- Struktura społeczna - wszystkie gatunki udomowionych dużych ssaków miały dzikich przodków, którzy żyli w stadach z hierarchią dominacji wśród członków stada, a stada miały raczej nakładające się terytoria domowe niż wzajemnie wykluczające się terytoria domowe. Taki układ pozwala ludziom przejąć kontrolę nad hierarchią dominacji.
Wielkość i funkcja mózgu
Trwała selekcja pod kątem obniżonej reaktywności wśród udomowionych ssaków doprowadziła do głębokich zmian w kształcie i funkcji mózgu. Im większy rozmiar mózgu na początku i im większy stopień jego fałdowania, tym większy stopień zmniejszenia rozmiaru mózgu w warunkach udomowienia. Lisy, które były hodowane selektywnie w celu oswojenia przez ponad 40 lat, doświadczyły znacznego zmniejszenia wysokości i szerokości czaszki oraz wnioskowania o wielkości mózgu, co potwierdza hipotezę, że zmniejszenie rozmiaru mózgu jest wczesną odpowiedzią na selekcyjną presję na oswojenie i obniżoną reaktywność to jest uniwersalna cecha udomowienia zwierząt. Najbardziej dotkniętą częścią mózgu u ssaków domowych jest układ limbiczny, który u psów domowych, świń i owiec wykazuje 40% zmniejszenie rozmiaru w porównaniu z ich dzikimi gatunkami. Ta część mózgu reguluje funkcje endokrynologiczne, które wpływają na zachowania, takie jak agresja, ostrożność i reakcje na stres wywołany środowiskiem, wszystkie cechy, na które dramatycznie wpływa udomowienie.
Plejotropia
Przypuszczalną przyczyną szerokich zmian obserwowanych w zespole udomowienia jest plejotropia . Plejotropia występuje, gdy jeden gen wpływa na dwie lub więcej pozornie niezwiązanych ze sobą cech fenotypowych . Pewne zmiany fizjologiczne charakteryzują zwierzęta domowe wielu gatunków. Zmiany te obejmują rozległe białe znaczenia (szczególnie na głowie), opadające uszy i kręcone ogony. Pojawiają się one nawet wtedy, gdy łagodność jest jedyną cechą pod presją selekcyjną. Geny zaangażowane w oswojenie są w dużej mierze nieznane, więc nie wiadomo, w jaki sposób iw jakim stopniu plejotropia przyczynia się do zespołu udomowienia. Łagodność może być spowodowana zmniejszeniem reakcji lękowych i stresowych poprzez zmniejszenie nadnerczy . Na tej podstawie hipotezy plejotropii można podzielić na dwie teorie. Hipoteza grzebienia nerwowego wiąże funkcję nadnerczy z deficytami komórek grzebienia nerwowego podczas rozwoju. Hipoteza pojedynczej genetycznej sieci regulacyjnej głosi, że zmiany genetyczne w wyższego szczebla wpływają na systemy niższego szczebla.
Komórki grzebienia nerwowego (NCC) to embrionalne komórki macierzyste kręgowców , które działają bezpośrednio i pośrednio podczas wczesnej embriogenezy , wytwarzając wiele typów tkanek. Ponieważ wszystkie cechy powszechnie dotknięte zespołem udomowienia wywodzą się z rozwoju NCC, hipoteza grzebienia nerwowego sugeruje, że deficyty w tych komórkach powodują domenę fenotypów obserwowaną w zespole udomowienia. Te deficyty mogą powodować zmiany, które obserwujemy u wielu ssaków domowych, takie jak obcięte uszy (obserwowane u królików, psów, lisów, świń, owiec, kóz, bydła i osłów), a także kręcone ogony (świnie, lisy i psy). Chociaż nie wpływają bezpośrednio na rozwój kory nadnerczy, komórki grzebienia nerwowego mogą być zaangażowane w odpowiednie interakcje embriologiczne w górę. Ponadto sztuczna selekcja mająca na celu oswojenie może wpływać na geny kontrolujące stężenie lub ruch NCC w zarodku, prowadząc do różnych fenotypów.
Hipoteza pojedynczej genetycznej sieci regulacyjnej sugeruje, że zespół udomowienia wynika z mutacji w genach, które regulują wzór ekspresji dalszych genów. Na przykład srokate lub cętkowane zabarwienie sierści może być spowodowane powiązaniem szlaków biochemicznych melanin zaangażowanych w zabarwienie sierści i neuroprzekaźników, takich jak dopamina, które pomagają kształtować zachowanie i funkcje poznawcze. Te powiązane cechy mogą wynikać z mutacji w kilku kluczowych genach regulatorowych. Problem z tą hipotezą polega na tym, że sugeruje ona, że istnieją mutacje w sieciach genów, które powodują dramatyczne skutki, które nie są śmiertelne, jednak żadne obecnie znane genetyczne sieci regulacyjne nie powodują tak dramatycznych zmian w tak wielu różnych cechach.
Ograniczony powrót
Zdziczałe ssaki, takie jak psy, koty, kozy, osły, świnie i fretki, które żyły z dala od ludzi przez pokolenia, nie wykazują żadnych oznak odzyskania masy mózgowej swoich dzikich przodków. Dingo żyją z dala od ludzi od tysięcy lat, ale nadal mają taką samą wielkość mózgu jak pies domowy. Zdziczałe psy, które aktywnie unikają kontaktu z człowiekiem, nadal są uzależnione od ludzkich odchodów, aby przetrwać i nie powróciły do samowystarczalnych zachowań swoich wilczych przodków.
Kategorie
Udomowienie można uznać za końcową fazę intensyfikacji relacji między subpopulacjami zwierząt lub roślin a społeczeństwami ludzkimi, ale dzieli się ono na kilka stopni intensyfikacji. W przypadku badań nad udomowieniem zwierząt naukowcy zaproponowali pięć odrębnych kategorii: dzikie, dzikie w niewoli, domowe, krzyżówki i zdziczałe.
- Dzikie zwierzęta
- Podlegają selekcji naturalnej, chociaż nie można wykluczyć działania przeszłych wydarzeń demograficznych i sztucznej selekcji wywołanej gospodarką łowną lub niszczeniem siedlisk.
- Dzikie zwierzęta
- trzymane w niewoli Bezpośredni wpływ złagodzenia selekcji naturalnej związanej z karmieniem, rozmnażaniem i ochroną/przetrzymywaniem przez ludzi oraz intensyfikacja selekcji sztucznej poprzez selekcję bierną zwierząt bardziej przystosowanych do niewoli.
- Zwierzęta domowe
- Poddawane zintensyfikowanej sztucznej selekcji poprzez praktyki hodowlane ze złagodzeniem doboru naturalnego związanego z niewolą i gospodarką.
- Zwierzęta krzyżówki
- Genetyczne hybrydy dzikich i domowych rodziców. Mogą to być formy pośrednie między obojgiem rodziców, formy bardziej podobne do jednego z rodziców niż do drugiego lub formy unikalne, różniące się od obojga rodziców. Hybrydy mogą być celowo hodowane w celu uzyskania określonych cech lub mogą powstać nieumyślnie w wyniku kontaktu z dzikimi osobnikami.
- Dzikie zwierzęta
- Udomowione zwierzęta, które powróciły do stanu dzikiego. W związku z tym doświadczają zrelaksowanej sztucznej selekcji wywołanej przez środowisko niewoli w połączeniu ze zintensyfikowaną selekcją naturalną wywołaną przez dzikie siedlisko.
W 2015 roku w badaniu porównano różnorodność wielkości, kształtu i allometrii zębów w proponowanych kategoriach udomowienia współczesnych świń (rodzaj Sus ). Badanie wykazało wyraźne różnice między fenotypami uzębienia dzikich, trzymanych w niewoli dzikich, domowych i hybrydowych populacji świń, co potwierdziło proponowane kategorie poprzez dowody fizyczne. Badanie nie obejmowało populacji dzikich świń, ale wezwano do podjęcia dalszych badań nad nimi oraz nad różnicami genetycznymi w stosunku do mieszańców świń.
Ścieżki
Od 2012 roku wieloetapowy model udomowienia zwierząt jest akceptowany przez dwie grupy. Pierwsza grupa sugerowała, że udomowienie zwierząt przebiegało wzdłuż kontinuum etapów od antropofilii, komensalizmu, kontroli na wolności, kontroli zwierząt w niewoli, ekstensywnej hodowli, intensywnej hodowli, aż do zwierząt domowych w powolnym, stopniowo intensyfikującym się związku między ludźmi a zwierzętami.
Druga grupa sugerowała, że istnieją trzy główne ścieżki, którymi podążała większość udomowionych zwierząt do udomowienia: (1) komensale, przystosowane do niszy ludzkiej (np. psy, koty, ptactwo, prawdopodobnie świnie); (2) zwierzęta drapieżne poszukiwane jako pokarm (np. owce, kozy, bydło, bawoły wodne, jak, świnie, renifery, lamy i alpaki); oraz (3) ukierunkowane zwierzęta jako zasoby pociągowe i niespożywcze (np. koń, osioł, wielbłąd). Początki udomowienia zwierząt obejmowały przedłużający się koewolucyjny z wieloma etapami wzdłuż różnych ścieżek. Ludzie nie zamierzali udomowić zwierząt, a przynajmniej nie wyobrażali sobie udomowionego zwierzęcia pochodzącego ze szlaków komensalnych lub ofiar. W obu tych przypadkach ludzie uwikłali się w te gatunki, ponieważ związek między nimi oraz rola człowieka w ich przetrwaniu i reprodukcji nasiliły się. Chociaż ukierunkowana ścieżka przebiegała od schwytania do oswajania, pozostałe dwie ścieżki nie są tak zorientowane na cel, a zapisy archeologiczne sugerują, że mają one miejsce w znacznie dłuższych ramach czasowych.
Ścieżka komensalna
Ścieżka komensalna była przemierzana przez kręgowce, które żywiły się odpadami wokół ludzkich siedlisk lub przez zwierzęta, które żerowały na innych zwierzętach przyciąganych do ludzkich obozów. Zwierzęta te ustanowiły komensalny związek z ludźmi, w którym zwierzęta odnosiły korzyści, ale ludzie nie odnieśli żadnej szkody, ale niewielką korzyść. Te zwierzęta, które były najbardziej zdolne do wykorzystania zasobów związanych z obozami ludzkimi, byłyby poskromionymi, mniej agresywnymi osobnikami o krótszych dystansach walki lub ucieczki. Później zwierzęta te rozwinęły bliższe więzi społeczne lub ekonomiczne z ludźmi, co doprowadziło do relacji domowych. Przeskok od synantropijnej do domowej mógł nastąpić dopiero wtedy, gdy zwierzęta przeszły od antropofilii do przyzwyczajenia, do komensalizmu i partnerstwa, kiedy związek między zwierzęciem a człowiekiem położyłby podwaliny pod udomowienie, w tym niewolę i człowieka hodowla kontrolowana. Z tej perspektywy udomowienie zwierząt jest koewolucyjnym , w którym populacja reaguje na presję selekcyjną, przystosowując się do nowej niszy , która obejmowała inny gatunek o ewoluujących zachowaniach. Zwierzęta szlaku komensalnego obejmują psy, koty, ptactwo i prawdopodobnie świnie.
Udomowienie zwierząt rozpoczęło się ponad 15 000 lat wcześniej (YBP), począwszy od wilka szarego ( Canis lupus ) przez koczowniczych łowców-zbieraczy . Dopiero około 11 000 YBP ludzie mieszkający na Bliskim Wschodzie weszli w związki z dzikimi populacjami tura , dzika, owcy i kóz. Następnie zaczął się rozwijać proces udomowienia. Szary wilk najprawdopodobniej podążał drogą komensalną do udomowienia. Kiedy, gdzie i ile razy wilki mogły zostać udomowione, pozostaje przedmiotem dyskusji, ponieważ znaleziono tylko niewielką liczbę starożytnych okazów, a zarówno archeologia, jak i genetyka nadal dostarczają sprzecznych dowodów. Najpowszechniej akceptowane, najwcześniejsze szczątki psów pochodzą sprzed 15 000 YBP od psa Bonn – Oberkassel . Wcześniejsze szczątki datowane na 30 000 YBP zostały opisane jako psy paleolityczne , jednak ich status jako psów lub wilków pozostaje przedmiotem dyskusji. Ostatnie badania wskazują, że rozbieżność genetyczna 20 000–40 000 YBP, jednak jest to górna granica czasowa udomowienia, ponieważ reprezentuje czas rozbieżności, a nie czas udomowienia.
Kurczak jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych udomowionych gatunków i jednym z największych źródeł białka na świecie. Chociaż kurczak był udomowiony w Azji Południowo-Wschodniej, dowody archeologiczne sugerują, że nie był hodowany jako gatunek żywego inwentarza aż do 400 roku pne w Lewancie . Wcześniej kurczaki były kojarzone z ludźmi przez tysiące lat i trzymane do walk kogutów, rytuałów i królewskich ogrodów zoologicznych, więc pierwotnie nie były gatunkiem ofiar. Kurczak nie był popularnym jedzeniem w Europie dopiero tysiąc lat temu.
Ścieżka zdobyczy
Ścieżka zdobyczy była sposobem, w jaki większość głównych gatunków zwierząt gospodarskich została udomowiona, ponieważ kiedyś ludzie polowali na nie ze względu na mięso. Udomowienie zostało prawdopodobnie zapoczątkowane, gdy ludzie zaczęli eksperymentować ze strategiami łowieckimi mającymi na celu zwiększenie dostępności tych ofiar, być może w odpowiedzi na lokalną presję na podaż zwierzęcia. Z biegiem czasu i wraz z bardziej wrażliwymi gatunkami te strategie zarządzania zwierzyną łowną rozwinęły się w strategie zarządzania stadem, które obejmowały trwałą wielopokoleniową kontrolę nad ruchem, karmieniem i rozmnażaniem zwierząt. W miarę nasilania się ingerencji człowieka w cykle życiowe zwierząt będących ofiarami, ewolucyjne naciski na brak agresji doprowadziłyby do nabycia tych samych cech syndromu udomowienia, które występują u komensalnych zwierząt domowych.
Zwierzęta szlaku zdobyczy obejmują owce, kozy, bydło, bawoły wodne, jaki, świnie, renifery, lamy i alpaki. Wydaje się, że odpowiednie warunki do udomowienia niektórych z nich istniały w środkowej i wschodniej części Żyznego Półksiężyca pod koniec spowolnienia klimatycznego młodszego dryasu i na początku wczesnego holocenu około 11 700 YBP, a przez 10 000 YBP ludzie byli preferencyjnie zabijając młode samce różnych gatunków i pozwalając samicom żyć w celu wydawania większej liczby potomstwa. Mierząc rozmiar, proporcje płci i profile śmiertelności zooarcheologicznych , archeolodzy byli w stanie udokumentować zmiany w strategiach zarządzania upolowanymi owcami, kozami, świniami i krowami na Żyznym Półksiężycu, począwszy od 11 700 YBP. Niedawne badanie demograficzne i metryczne szczątków krów i świń w Sha'ar Hagolan w Izraelu wykazało, że obydwa gatunki były poważnie prześladowane przed udomowieniem, co sugeruje, że intensywna eksploatacja doprowadziła do strategii zarządzania przyjętych w całym regionie, które ostatecznie doprowadziły do udomowienia tych populacje podążające szlakiem zdobyczy. Ten wzorzec nadmiernego polowania przed udomowieniem sugeruje, że droga zdobyczy była równie przypadkowa i niezamierzona, jak ścieżka komensalna.
Kierowana ścieżka
Ukierunkowana ścieżka była bardziej celowym i ukierunkowanym procesem zainicjowanym przez ludzi w celu udomowienia wolno żyjącego zwierzęcia. Prawdopodobnie powstał dopiero wtedy, gdy ludzie byli zaznajomieni z udomowionymi zwierzętami komensalnymi lub ofiarami. Zwierzęta te prawdopodobnie nie posiadały wielu preadaptacji behawioralnych, które niektóre gatunki wykazują przed udomowieniem. Dlatego udomowienie tych zwierząt wymaga od ludzi bardziej przemyślanego wysiłku w celu obejścia zachowań, które nie pomagają w udomowieniu, przy zwiększonej potrzebie pomocy technologicznej.
Ludzie byli już uzależnieni od domowych roślin i zwierząt, kiedy wyobrażali sobie domowe wersje dzikich zwierząt. Chociaż czasami polowano na konie, osły i wielbłądy Starego Świata jako na gatunki ofiar, każdy z nich celowo wprowadzano do ludzkiej niszy jako źródła transportu. Udomowienie nadal było wielopokoleniową adaptacją do presji selekcji człowieka, w tym oswojenia, ale bez odpowiedniej reakcji ewolucyjnej nie udało się udomowić. gazele bliskowschodnie w epipaleolicie unikali uboju reprodukcyjnych samic w celu promowania równowagi populacji, ani gazele, ani zebry nie posiadały niezbędnych warunków wstępnych i nigdy nie zostały udomowione. Nie ma wyraźnych dowodów na udomowienie jakiegokolwiek zwierzęcia pasterskiego w Afryce, z godnym uwagi wyjątkiem osła , który został udomowiony w Afryce Północno-Wschodniej gdzieś w 4 tysiącleciu pne.
Wiele ścieżek
Ścieżki, którymi mogły podążać zwierzęta, nie wykluczają się wzajemnie. Na przykład świnie mogły zostać udomowione, gdy ich populacje przyzwyczaiły się do ludzkiej niszy, co sugerowałoby ścieżkę komensalną, lub mogły być ścigane i podążać ścieżką zdobyczy, lub jedno i drugie.
Przepływ genów po udomowieniu
Gdy społeczności rolnicze migrowały z ośrodków udomowienia, zabierając ze sobą swoich partnerów domowych, napotkały populacje dzikich zwierząt tego samego lub siostrzanego gatunku. Ponieważ zwierzęta domowe często miały niedawnego wspólnego przodka z dzikimi populacjami, były w stanie wydać płodne potomstwo. Populacje domowe były małe w porównaniu z otaczającymi je dzikimi populacjami, a powtarzające się hybrydyzacje między nimi ostatecznie doprowadziły do tego, że populacja domowa stała się bardziej genetycznie odmienna od pierwotnej krajowej populacji źródłowej.
Postępy w technologii sekwencjonowania DNA umożliwiają dostęp do genomu jądrowego i jego analizę w ramach genetyki populacji . Zwiększona rozdzielczość sekwencji jądrowych wykazała, że przepływ genów jest powszechny, nie tylko między geograficznie zróżnicowanymi populacjami domowymi tego samego gatunku, ale także między populacjami domowymi a dzikimi gatunkami, które nigdy nie dały początku populacji domowej.
- Cecha żółtej nogi, którą posiadają liczne współczesne komercyjne rasy kurczaków, została nabyta poprzez introgresję od szarego ptactwa dżungli , pochodzącego z Azji Południowej.
- matczyny sygnał mitochondrialny bydła europejskiego tauryny , jak i sygnaturę ojcowskiego chromosomu Y azjatyckiego bydła indyjskiego.
- Wiele innych gatunków krów, w tym żubr, jaki, banteng i gaur, również z łatwością krzyżuje się.
- Wykazano, że koty i konie krzyżują się z wieloma blisko spokrewnionymi gatunkami.
- Domowe pszczoły miodne krzyżowały się z tak wieloma różnymi gatunkami, że obecnie posiadają genomy bardziej zmienne niż ich pierwotni dzicy przodkowie.
Dane archeologiczne i genetyczne sugerują, że długoterminowy dwukierunkowy przepływ genów między stadami dzikimi i domowymi – w tym psowatymi, osłami, końmi, wielbłądowatymi z Nowego i Starego Świata, kozami, owcami i świniami – był powszechny. Dwukierunkowy przepływ genów między domowymi i dzikimi reniferami trwa do dziś.
Konsekwencją tej introgresji jest to, że współczesne populacje domowe mogą często wydawać się mieć znacznie większe powinowactwo genomowe do dzikich populacji, które nigdy nie były zaangażowane w pierwotny proces udomowienia. Dlatego proponuje się, aby termin „udomowienie” był zarezerwowany wyłącznie dla wstępnego procesu udomowienia odrębnej populacji w czasie i przestrzeni. Późniejsza domieszka między wprowadzonymi populacjami domowymi a lokalnymi dzikimi populacjami, które nigdy nie zostały udomowione, powinna być określana jako „schwytanie introgresyjne”. Połączenie tych dwóch procesów zaburza nasze rozumienie pierwotnego procesu i może prowadzić do sztucznego zawyżenia liczby przypadków udomowienia. Tę introgresję można w niektórych przypadkach uznać za introgresję adaptacyjną, co obserwuje się u owiec domowych w wyniku przepływu genów z dzikim muflonem europejskim.
Utrzymująca się domieszka między różnymi populacjami psów i wilków w Starym i Nowym Świecie przez co najmniej ostatnie 10 000 lat zatarła sygnatury genetyczne i zniweczyła wysiłki naukowców w ustaleniu pochodzenia psów. Żadna ze współczesnych populacji wilków nie jest spokrewniona z plejstoceńskimi , które zostały po raz pierwszy udomowione, a wyginięcie wilków, które były bezpośrednimi przodkami psów, zniweczyło wysiłki mające na celu określenie czasu i miejsca udomowienia psów.
Selekcja pozytywna
Karol Darwin rozpoznał niewielką liczbę cech, które odróżniały gatunki domowe od ich dzikich przodków. Był także pierwszym, który rozpoznał różnicę między świadomą hodowlą selektywną , w której ludzie bezpośrednio wybierają pożądane cechy, a selekcją nieświadomą, w której cechy ewoluują jako produkt uboczny doboru naturalnego lub selekcji na podstawie innych cech.
Zwierzęta domowe mają różnice w kolorze sierści i morfologii twarzoczaszki, zmniejszony rozmiar mózgu, wiotkie uszy oraz zmiany w układzie hormonalnym i ich cyklu rozrodczym. Eksperyment z udomowionym lisem srebrnym wykazał, że selekcja pod kątem oswojenia w ciągu kilku pokoleń może skutkować zmodyfikowanymi cechami behawioralnymi, morfologicznymi i fizjologicznymi. Oprócz wykazania, że udomowione cechy fenotypowe mogą powstać w wyniku selekcji pod kątem cechy behawioralnej, a udomowione cechy behawioralne mogą powstać w wyniku selekcji pod kątem cechy fenotypowej, eksperymenty te dostarczyły mechanizmu wyjaśniającego, w jaki sposób proces udomowienia zwierząt mógł się rozpocząć bez celowej przezorności człowieka i działanie. W latach 80. badacz wykorzystał zestaw behawioralnych, poznawczych i widocznych markerów fenotypowych, takich jak kolor sierści, aby w ciągu kilku pokoleń wyhodować udomowione daniele. Podobne wyniki dla oswojenia i lęku stwierdzono dla norki i przepiórki japońskiej.
Różnicę genetyczną między populacjami domowymi i dzikimi można ująć w ramach dwóch rozważań. Pierwsza rozróżnia cechy udomowienia, które przypuszczalnie były niezbędne na wczesnych etapach udomowienia, oraz cechy doskonalenia, które pojawiły się od czasu podziału na populacje dzikie i domowe. Cechy udomowienia są generalnie ustalone u wszystkich udomowionych i zostały wybrane podczas początkowego epizodu udomowienia, podczas gdy cechy udoskonalające są obecne tylko u części udomowionych, chociaż mogą być utrwalone w poszczególnych rasach lub populacjach regionalnych. Drugą kwestią jest to, czy cechy związane z syndromem udomowienia wynikały ze złagodzenia selekcji, gdy zwierzęta opuszczały dzikie środowisko, czy też z pozytywnej selekcji wynikającej z zamierzonych i niezamierzonych preferencji człowieka. Niektóre niedawne badania genomiczne dotyczące genetycznych podstaw cech związanych z syndromem udomowienia rzuciły światło na obie te kwestie.
Genetycy zidentyfikowali ponad 300 loci genetycznych i 150 genów związanych ze zmiennością koloru sierści. Znajomość mutacji związanych z różnymi kolorami pozwoliła na pewną korelację między czasem pojawienia się różnych kolorów sierści u koni a czasem ich udomowienia. Inne badania wykazały, w jaki sposób selekcja wywołana przez człowieka jest odpowiedzialna za zmienność alleliczną u świń. Łącznie te spostrzeżenia sugerują, że chociaż dobór naturalny ograniczył zmienność do minimum przed udomowieniem, ludzie aktywnie wybierali nowe kolory sierści, gdy tylko pojawiły się w zarządzanych populacjach.
W 2015 roku w badaniu przyjrzano się ponad 100 sekwencjom genomu świni, aby ustalić proces ich udomowienia. Przyjęto, że proces udomowienia został zapoczątkowany przez ludzi, obejmował kilka osobników i opierał się na izolacji reprodukcyjnej między formami dzikimi i domowymi, ale badanie wykazało, że założenie o izolacji reprodukcyjnej z wąskimi gardłami populacji nie zostało potwierdzone. Badanie wykazało, że świnie były udomowione oddzielnie w Azji Zachodniej i Chinach, a świnie z Azji Zachodniej zostały wprowadzone do Europy, gdzie krzyżowały się z dzikami. Model, który pasował do danych, obejmował domieszkę z wymarłą już populacją dzikich świń w plejstocenie . Badanie wykazało również, że pomimo krzyżowania wstecznego z dzikimi świniami, genomy świń domowych mają silne sygnatury selekcji w loci genetycznych , które wpływają na zachowanie i morfologię. W badaniu stwierdzono, że selekcja ludzi pod kątem cech domowych prawdopodobnie przeciwdziałała homogenizującemu efektowi przepływu genów od dzików i tworzyła w genomie wyspy udomowienia . Ten sam proces może dotyczyć również innych zwierząt domowych.
W przeciwieństwie do innych gatunków domowych, które były selekcjonowane przede wszystkim ze względu na cechy związane z produkcją, psy były początkowo selekcjonowane ze względu na ich zachowania. W 2016 roku badanie wykazało, że było tylko 11 stałych genów, które wykazywały różnice między wilkami a psami. Jest mało prawdopodobne, aby te odmiany genów były wynikiem naturalnej ewolucji i wskazują na selekcję zarówno pod względem morfologii, jak i zachowania podczas udomowienia psa. Wykazano, że geny te wpływają na syntezy katecholamin , przy czym większość genów wpływa na reakcję walki lub ucieczki (tj. selekcję pod kątem oswojenia) oraz przetwarzanie emocjonalne. Psy generalnie wykazują mniejszy strach i agresję w porównaniu z wilkami. Niektóre z tych genów zostały powiązane z agresją u niektórych ras psów, co wskazuje na ich znaczenie zarówno w początkowym udomowieniu, jak i później w tworzeniu rasy.