Aspergillus penicillioides

Aspergillus penicillioides
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Ascomycota
Klasa:	Eurotiomycetes
Zamówienie:	Eurotiales
Rodzina:	Trichocomaceae
Rodzaj:	kropidlak
Gatunek:	A. penicillioides
Nazwa dwumianowa
Aspergillus penicillioides Speg. (1896)
Synonimy
Aspergillus vitricola Ohtsuki (1962)

Aspergillus penicillioides jest gatunkiem grzyba z rodzaju Aspergillus i należy do najbardziej kserofilnych grzybów.

Aspergillus penicillioides zwykle znajduje się w powietrzu w pomieszczeniach, kurzu domowym i na podłożach o niskiej aktywności wody , takich jak suszona żywność, papier zaatakowany przez lisy i przedmioty nieorganiczne, takie jak soczewki lornetki . Dystrybucja grzyba jest na całym świecie; wykryto go w kurzu morskim z klimatu umiarkowanego , śródziemnomorskiego i tropikalnego . Na obfitość grzyba ma wpływ klimat zewnętrzny, przy czym najwięcej występuje w tropikach, a najmniej w chłodnym klimacie. Niska temperatura ma tendencję do zmniejszania liczby A. penicillioides w kurzu domowym.

Kolonia może powstać z pojedynczego zarodnika płciowego lub bezpłciowego w warunkach kwaśnych, a jej średnica waha się od mniej niż mililitra do kilku centymetrów , w zależności od wielkości i składu podłoża. Stwierdzono, że kiełkowanie A. penicillioides zachodzi przy niższej aktywności wody niż podczas wzrostu . Najniższa aktywność wody do kiełkowania wynosiła 0,585.

Taksonomia i filogeneza

Aspergillus penicillioides należy do rodzaju Aspergillus, sekcja Restricti. Przypuszczalnie ze względu na kserofilny charakter, Aspergillus restrykcyjny został uznany przez Charlesa Thoma i Kennetha B. Rapera za serię należącą do grupy Aspergillus glaucus . Raper i Fennell podnieśli później tę serię do „Grupy A.strictus ”. Helmuta Gamsa i in. , zmienił nazwę taksonów na Aspergillus Section Restricti zgodnie z Kodeksem Botanicznym . Pokrewieństwo filogenetyczne A. penicillioides i pokrewnych rodzajów teleomorfów wywnioskowano na podstawie sekwencjonowania 18S rDNA . A. penicillioides , A.strictus , A. proliferans , pięć teleomorfów Eurotium reprezentowanych przez E. herbariorum i Edyuillia athecia zostały zgrupowane razem. Wszystkie te gatunki mają Q-9 jako główny ubichinonu .

Wzrost i morfologia

A. penicillioides hodowano zarówno na płytkach z agarem z ekstraktem drożdżowym Czapek (CYA), jak iz agarem sacharozowym z ekstraktem drożdżowym (YES). Morfologię wzrostu kolonii można zobaczyć na poniższych zdjęciach.

• 

  Aspergillus penicillioides rosnący na płytce CYA

• 

  Aspergillus penicillioides rosnący na płytce YES

Historia

Aspergillus penicillioides został nazwany przez Spegazziniego w 1896 roku. Gatunek został opisany na podstawie spleśniałej trzciny cukrowej w Argentynie , ale nie był uprawiany przez Spegazziniego. Szczep ex neotyp CBS 540.65 został wyizolowany z ludzkiego ramienia w Brazylii , u którego błędnie zdiagnozowano lobomykozę . Grzyb został wyizolowany z kilku związków w różnych miejscach. Szczep CBS 116.26 został wyizolowany z trzciny cukrowej w Luizjanie i wysłany do Spegazziniego i uznany przez niego za pasujący do opisu jego gatunku. Szczep CBS 539.65 wyizolowano z mechanizmu strzelającego , a CBS118.55 wyizolowano od mężczyzny w Holandii . Kilka innych A. penicillioides wyizolowano z suszonych ryb indonezyjskich w Australii i suszonego chili w Papui-Nowej Gwinei . ATCC 16905, typ Aspergillus vitricola , został wyizolowany z soczewki lornetki w Japonii przez Torao Ohtsuki.

Aspergillus penicillioides został błędnie zidentyfikowany jako czynnik etiologiczny w przypadku aspergilloma . Budowa konidiów i wygląd kolonii wskazywały, że był to izolat A. fumigatus .

Opis

Aspergillus penicillioides nie rośnie lub rośnie bardzo słabo na podłożu Czapek w temperaturze 25–26°C i nie przekracza długości 2–3 mm. Kolonie na agarze Czapka z 20% sacharozą mogą osiągnąć długość 1–1,5 cm w ciągu 4 tygodni w temperaturze pokojowej . Jednak grzyb jest cienki i nie zarodnikuje. Zarodnikowanie może nastąpić przez inkubację w temperaturze 33 °C.

Kolonie na agarze z ekstraktem słodowym rosną nieco szybciej niż na standardowym agarze Czapka, tworząc mikrokolonie i niewielką liczbę główek konidiów. Czasami kolonie mogą osiągnąć średnicę 5 mm. Kolonie na agarze G25N mogą urosnąć do średnicy 8–14 mm i mieć pomarszczoną i kłaczkowatą teksturę. W luźnych kolumnach występuje umiarkowana produkcja konidiów. Kolor jest ciemnozielony , a rewers jest blady do ciemnozielonego . Kolonie na agarze CY20S mają mikrokolonie o średnicy do 10 mm, ale konidiofory są słabo uformowane. Kolor jest również matowo zielony, a rewers jest blady. Kolonie mogą szybko rosnąć na agarze M40Y, uzyskując długość od 5 do 6 cm w ciągu 3 tygodni w temperaturze pokojowej. Grzyb tworzy „cienki, twardy filc ” , zarodnikujący w ciemnożółto-zielonkawych odcieniach. Może również rosnąć jako grzybnia i mieć zielony kolor. Rewers jest bezbarwny do zielonkawo brązowego lub ciemnozielonego, z uwydatnionym kolorem w centrum kolonii. Wyczuwalny jest lekki zapach .

Głowy konidialne wyrastają głównie z podłoża, ale niektóre wytwarzają również z grzybni powietrznej. Grzyb promieniuje, gdy jest młody i przybiera kształt kolumny o średnicy od 80 do 90 μm. Główki konidialne powstające z grzybni powietrznej są mniejsze i szybciej stają się kolumnowe. Konidiofory powstają z powierzchniowych lub powietrznych strzępek o długości trzonu w zakresie od 150 do 300 μm. Ściany są cienkie, gładkie i bezbarwne. Pęcherzyki mają przeważnie średnicę 10-20 μm i kształt gruszki . Ogólnie rzecz biorąc, dwie trzecie powierzchni pęcherzyka jest płodne, z fialidami o długości od 8 do 11 μm. Konidia są eliptyczne , a po osiągnięciu dojrzałości przybierają kulisty kształt. Długość wynosi 4-5 μm średnicy z kolczastą i czarniawą ścianą. Nie znaleziono perytecji .

Genom

Wykryto dużą zmienność genetyczną wśród izolatów A. penicillioides , co sugeruje, że niektóre z tych izolatów mogą należeć do nowych gatunków. Na DNA pięć szczepów A. penicillioides było ze sobą blisko spokrewnionych. Jednak A. penicillioides IFO 8155, pierwotnie opisany jako A. vitricola , był daleko spokrewniony z pozostałymi pięcioma szczepami, co sugeruje, że IFO 8155 nie został przypisany do A. penicillioides i że nazwa A. vitricola powinna być ponownie użyta.

Genom A. penicillioides został zsekwencjonowany w 2016 roku w ramach projektu sekwencjonowania całego genomu Aspergillus - projektu poświęconego sekwencjonowaniu całego genomu wszystkich przedstawicieli rodzaju Aspergillus . Wielkość zespołu genomu wynosiła 26,40 Mbp .

Wpływ na środowisko

Interakcje z roztoczami kurzu domowego

Aspergillus penicillioides ułatwia wzrost roztoczy kurzu domowego, takich jak Dermatophagoides pteronyssinus . W kulturach laboratoryjnych wydajność roztoczy wolnych od grzybów jest słaba, co wskazuje na zapotrzebowanie D. pteronyssinus na grzyby. D. pteronyssinus rósł szybciej, gdy A. penicillioides był uzupełniany składnikami diety, takimi jak drożdże i kiełki pszenicy , co sugeruje, że grzyb ma wartość odżywczą dla roztoczy. W szczególności A. penicillioides trawi łupież , niszczy tłuszcze i keratynę , które są głównymi składnikami pokarmu roztoczy. Grzyb dostarcza również swoje zarodniki, witaminy B i D dla D. pteronyssinus . I odwrotnie, A. penicillioides ma niekorzystny wpływ na D. pteronyssinus . Stosunek roztoczy do grzybów w danym stężeniu podłoża jest istotny dla określenia dynamiki wzrostu roztoczy w hodowli. Gdy dostępnych jest dużo substratów, grzyby chwytają substraty szybciej niż roztocza ze względu na ich krótszy cykl życia i większy potencjał reprodukcyjny. Prowadzi to do powolnego rozwoju roztoczy i wyższej śmiertelności. A. penicillioides może również zmienić fizyczny charakter podłoża, co utrudnia ruch roztoczy i wydłuża czas obchodzenia się z pokarmem. Samice roztoczy są bardziej podatne na te szkodliwe skutki, ponieważ muszą inwestować energię w produkcję jaj .

Biodeterioracja

Aspergillus penicillioides jest znany jako czynnik powodujący lisienie na papierowych dziełach sztuki i książkach . Kiedyś został wyizolowany z brązowych plam na obrazach starożytnego Egiptu w grobowcu Tutenchamona . Niektóre mechanizmy przebarwień obejmują kolorowe pigmenty wydzielane przez grzybnię , reakcję Maillarda i produkcję enzymów , które powodują zmiany chemiczne w papierze. Profilaktyczne leczenie pentachlorofenolem nie hamowało rozwoju grzyba.

Aspergillus penicillioides powodował również pleśń na wyrobach bawełnianych w Wielkiej Brytanii . Natomiast rzadko znajdowano go w zniszczonych tkaninach . Ta niespójność może wynikać z różnic w technikach izolacji. Opisano, że kultura cygar uformowana z Aspergillus ma szaro-zielony kolor. Wygląd i wymiary odpowiadały A. penicillioides . Dokładne badania sugerowały, że te formy cygar składały się głównie z A. penicillioides .

Zdrowie

Aspergillus penicillioides jest powszechnie występującym grzybem w wilgotnych budynkach, gdzie jest powiązany z alergicznym zapaleniem błony śluzowej nosa . Przy wysokim poziomie ekspozycji na grzyby w pomieszczeniach stwierdzono związek między koncentracją grzybów a rozwojem alergicznego nieżytu nosa. Pomimo tego, że gatunek ten został pierwotnie opisany jako infekcja skóry , główne zagrożenie narażenia człowieka prawdopodobnie wiąże się z drogą wdychania . Produkty wzrostu pleśni, takie jak lotne metabolity organiczne i zarodniki, mogą przyczyniać się do dyskomfortu, takiego jak alergia i astma . Długotrwały wzrost roztoczy kurzu domowego przez A. penicillioides może również stanowić zagrożenie dla zdrowia. Roztocza kurzu domowego mogą aktywować komórki tuczne i limfocyty T , które uwalniają mediatory, takie jak prostaglandyna i histamina , które mają wieloraki wpływ na nabłonek . Sygnały wywołane przez roztocza są następnie propagowane przez nabłonek, co nasila alergiczne zapalenie dróg oddechowych. Istnieją jednak kontrowersje co do udziału A. penicillioides w alergenności Dermatophagoides pteronyssinus . Wykazano, że profile alergenowe larw roztoczy bez tego grzyba są podobne do profili dorosłych roztoczy z tym grzybem. Wolne od grzybów dorosłe roztocza w warunkach doświadczalnych również miały takie same profile alergenów w porównaniu z roztoczami ponownie karmionymi grzybem A. penicillioides .

Syndrom chorego budynku , w którym jakość powietrza w budynku ulega pogorszeniu w wyniku wielu czynników, takich jak zanieczyszczenie biologiczne przez grzyby, uznano za ważny problem zdrowia publicznego. Na przykład A. penicillioides wyizolowano we wszystkich materacach w Antwerpii i Brukseli .

Istnieje kilka sposobów zapobiegania i kontrolowania manifestacji A. penicillioides i jej biologicznych zanieczyszczeń. Za pomocą detektora grzybów można z wyprzedzeniem określić, czy dane miejsce jest wilgotne i sprzyja rozwojowi grzybów, co pozwala na podjęcie działań, zanim dojdzie do skażenia. Detektor grzybów zawierający zarodniki grzybów jest eksponowany na miejscu testowym i mierzona jest odpowiedź grzybów. Największa odpowiedź wskazuje na rodzaj grzybów, które mogłyby zanieczyścić stanowisko. wilgotności względnej 71% , takiej jak suche obszary w domach, A. penicillioides wykazywał największą reakcję i tworzył wiele zarodników. Tworzenie się nowych zarodników wskazuje, że cykl życiowy A. penicillioides jest już zakończony, a namnażanie się tych nowych zarodników może prowadzić do skażenia. Bioczujnik został również wykorzystany do wykrywania lotnych związków organicznych , takich jak formaldehyd . Formaldehyd jest wykrywany w powietrzu na podstawie hamowania wzrostu grzybów, odzwierciedlanego przez zahamowany wzrost grzybni i absorpcję. Ten bioczujnik jest korzystny, ponieważ umożliwia pomiar toksyczności przy niższych kosztach niż HPLC i GC/MS . Jednak trudno jest zidentyfikować substancję toksyczną i stężenie toksyczności w próbce za pomocą tego biosensora. Niektóre inne strategie zapobiegawcze obejmują kontrolowanie wody w stanie ciekłym, zarządzanie kondensacją w pomieszczeniach i wybór materiałów, które minimalizują rozwój pleśni.

Zanieczyszczenie żywności

Inwazja grzybów może zepsuć przechowywane zboża , nasiona , owoce , orzechy , ziarna kakaowe i surowy cukier . Porażenie powoduje odbarwienie, utratę zdolności kiełkowania , ogrzewanie, stęchliznę i rozkład. Konsekwencją jest mniejsza wartość produktów i spalania. Na przykład kawa wyprodukowana ze spleśniałych ziaren kawy jest pozbawiona aromatu i smaku. Nasiona i orzechy są ekstrahowane w celu produkcji olejów roślinnych . Jednak A. penicillioides może zwiększać zawartość wolnych kwasów tłuszczowych w oleju i powodować zły smak. Grzyb rosnący na surowym cukrze może również inwertować cukier, który redukuje sacharozę i zwiększa zawartość inwertu.

W 1955 roku Clyde Martin Christensen stwierdził, że A. restrykcyjna może rosnąć na pszenicy przy bardzo niskim poziomie wilgotności. Później w przetworzonej mące pszennej znaleziono konidia A. penicillioides . Propule mogą zostać wprowadzone do ziarna poprzez narażenie na pyły unoszące się w powietrzu podczas zbioru, przechowywania i przetwarzania. Obecność A. penicillioides może pogorszyć jakość, wartość odżywczą i smak chleba.

Zarodniki A. penicillioides znajdują się również na powierzchni międzyfazowej nadzienia trufli czekoladowych . Aktywność wodna wypełnienia jest wystarczająca do rozwoju grzybów. Źródłem zanieczyszczenia mogą być ziarna kakaowe lub atmosfera podczas powlekania trufli.

Biokonwersja grzybów

Kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy (2,4-D) jest powszechnym herbicydem do zwalczania chwastów i zgłaszano, że jest mutagenem . Badanie wykazało, że A. penicillioides może usuwać 2,4-D z syntetycznych płynnych pożywek. Nastąpił okres opóźnienia wynoszący 1 dzień, po którym nastąpiło usunięcie 52% 2,4-D z pożywki hodowlanej przez A. penicillioides . Faza zastoju może być spowodowana opóźnieniem wzrostu, niekorzystnymi warunkami, takimi jak ograniczenie składników odżywczych i proliferacją enzymów specyficznych dla zanieczyszczeń. Po wyczerpaniu 2,4-D wydajność degradacji spadła i doprowadziła do plateau.

metabolit

Grzybowy metabolit, octan aurantiamidowy, został wyizolowany z Aspergillus penicillioides jako inhibitor katepsyny . Katepsyna B i L odgrywają kluczową rolę w artretycznej degeneracji chrząstki . Inhibitor katepsyny wyizolowany z tego grzyba może potencjalnie stanowić cel terapeutyczny w przypadku zaburzeń chrząstki.

Zastosowania przemysłowe

Aspergillus penicillioides jest stosowany do oczyszczania ścieków petrochemicznych z krótkołańcuchowymi kwasami tłuszczowymi (SCFA) zawierającymi kwas octowy , kwas propionowy , kwas izomasłowy , kwas n - masłowy , kwas izowalerianowy i kwas n -walerianowy. Kiedy Aspergillus penicillioides hodowano w reaktorze z przepływem ciągłym w celu oczyszczenia ścieków petrochemicznych, usunięto ponad 75% ChZT i 80% SCFA.