Lista polimorfizmów
W biologii polimorfizm to występowanie dwóch lub więcej wyraźnie różnych form lub fenotypów w populacji gatunku . Zidentyfikowano różne typy polimorfizmu i wymieniono je osobno.
Ogólny
Polimorfizm chromosomów
W 1973 roku MJD White , wówczas u schyłku swojej długiej kariery badającej kariotypy , przedstawił interesujące podsumowanie rozkładu polimorfizmu chromosomów.
- „Niezwykle trudno jest uzyskać odpowiednie wyobrażenie o tym, jaka część gatunków organizmów eukariotycznych faktycznie jest polimorficzna pod względem strukturalnych przegrupowań chromosomów. U much dwuskrzydłych z chromosomami polietylenowymi … liczba ta wynosi od 60 do 80 procent. U koników polnych perycentryczny polimorfizm inwersji wykazuje tylko niewielka liczba gatunków. Ale w tej grupie polimorfizm chromosomów nadliczbowych i regionów chromosomów jest bardzo silnie rozwinięty u wielu gatunków”.
- „Jest jasne, że natura naturalnych populacji jest bardzo skomplikowanym tematem i obecnie wydaje się prawdopodobne, że adaptacja różnych genotypów do różnych nisz ekologicznych i selekcja zależna od częstotliwości są co najmniej tak samo ważne, a prawdopodobnie w wielu przypadkach ważniejsze, niż prosta heterozja (w sensie zwiększonej żywotności lub płodności heterozygoty ) ”.
To ponownie sugeruje, że polimorfizm jest powszechnym i ważnym aspektem ewolucji adaptacyjnej w populacjach naturalnych.
Dymorfizm płciowy
Większość gatunków eukariontów stosuje rozmnażanie płciowe , podział na dwie płcie jest dymorfizmem. Kwestia ewolucji płci z rozmnażania bezpłciowego przyciągnęła uwagę biologów, takich jak Charles Darwin , August Weismann , Ronald Fisher , George C. Williams , John Maynard Smith i WD Hamilton , z różnym powodzeniem.
Spośród wielu związanych z tym kwestii panuje powszechna zgoda co do następujących: przewaga rozmnażania płciowego i hermafrodytycznego nad rozmnażaniem bezpłciowym polega na tym, że rekombinacja zwiększa różnorodność genetyczną powstałej populacji. s234 ch7
ludzie
Grupy krwi człowieka
Wszystkie popularne grupy krwi , takie jak układ grup krwi ABO , są polimorfizmami genetycznymi. Tutaj widzimy system, w którym istnieją więcej niż dwie odmiany: fenotypy A, B, AB i O są obecne we wszystkich populacjach ludzkich, ale różnią się proporcjonalnie w różnych częściach świata. Fenotypy są kontrolowane przez wiele alleli w jednym locus . Wydaje się, że te polimorfizmy nigdy nie są eliminowane przez dobór naturalny; powód pochodził z badania statystyk chorób.
Badania statystyczne wykazały, że osobnik o danym fenotypie będzie na ogół, w porównaniu z osobnikiem o odmiennym fenotypie, bardziej odporny na niektóre choroby, a mniej odporny na inne. Na przykład podatność danej osoby na cholerę (i inne infekcje biegunkowe) jest skorelowana z jej grupą krwi: osoby z grupą krwi 0 są najbardziej podatne, podczas gdy osoby z grupą krwi AB są najbardziej odporne. Pomiędzy tymi dwoma skrajnościami znajdują się grupy krwi A i B, przy czym grupa A jest bardziej odporna niż grupa B. Sugeruje to, że plejotropowa efekty genów tworzą przeciwstawne siły selekcyjne, utrzymując w ten sposób równowagę. Geograficzne rozmieszczenie grup krwi (różnice w częstości występowania genów między populacjami) jest zasadniczo zgodne z klasyfikacją „ ras ” opracowaną przez wczesnych antropologów na podstawie widocznych cech.
Anemia sierpowata
Anemia sierpowata występuje głównie w tropikalnych populacjach Afryki i Indii . Osobnik homozygotyczny pod względem recesywnej hemoglobiny sierpowatej HgbS ma krótką oczekiwaną długość życia, podczas gdy oczekiwana długość życia homozygoty standardowej hemoglobiny (HgbA), a także heterozygoty jest normalna (chociaż osoby heterozygotyczne będą cierpieć okresowo na problemy). Wariant sierpowatokrwinkowy przeżywa w populacji, ponieważ heterozygota jest odporna na malarię i pasożyta malarii co roku zabija ogromną liczbę ludzi. Jest to równoważenie selekcji lub polimorfizmu genetycznego, zrównoważone między zaciekłą selekcją przeciwko homozygotycznym chorym na anemię sierpowatą i selekcją przeciwko standardowym homozygotom HgbA przez malarię. Heterozygota ma stałą przewagę (wyższą sprawność) tak długo, jak istnieje malaria; od dawna istnieje jako ludzki pasożyt . Ponieważ heterozygota przeżywa, allel HgbS przeżywa również z szybkością znacznie wyższą niż częstość mutacji .
System Duffy'ego
Antygen Duffy'ego jest białkiem znajdującym się na powierzchni krwinek czerwonych, kodowanym przez gen FY (DARC) . Białko kodowane przez ten gen jest nieswoistym receptorem dla kilku chemokin i jest znanym punktem wejścia dla ludzkich pasożytów malarii Plasmodium vivax i Plasmodium knowlesi . Polimorfizmy w tym genie są podstawą systemu grup krwi Duffy'ego.
U ludzi zmutowany wariant w jednym miejscu w regionie cis-regulatorowym FY znosi wszelką ekspresję genu w prekursorach erytrocytów . W rezultacie mutanty homozygotyczne są silnie chronione przed infekcją P. vivax , a heterozygotom nadawany jest niższy poziom ochrony . Wariant najwyraźniej pojawił się dwukrotnie w geograficznie odrębnych populacjach ludzkich, w Afryce i Papui-Nowej Gwinei . Został doprowadzony do wysokich częstotliwości na co najmniej dwóch haplotypach środowisk w Afryce. Ostatnie prace wskazują, że podobny, ale nie identyczny, wzór występuje u pawianów ( Papio cynocephalus ), które cierpią na przenoszony przez komary patogen podobny do malarii, Hepatocystis kochi . Badacze interpretują to jako przypadek ewolucji konwergentnej .
G6PD
Ludzki polimorfizm dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej jest również zaangażowany w oporność na malarię. Allele G6PD o zmniejszonej aktywności są utrzymywane na wysokim poziomie w endemicznych regionach malarii, pomimo zmniejszonej ogólnej żywotności. Wariant A (z 85% aktywnością) osiąga 40% w Afryce Subsaharyjskiej, ale na ogół mniej niż 1% poza Afryką i Bliskim Wschodem.
Morfizmy smaku człowieka
Słynną zagadką genetyki człowieka jest genetyczna zdolność odczuwania smaku fenylotiokarbamidu (fenylotiomocznika lub PTC), morfizmu odkrytego w 1931 roku. Ta substancja, która dla jednych jest gorzka, a dla innych pozbawiona smaku, sama w sobie nie ma większego znaczenia, jednak jest dymorfizmem genetycznym. Ze względu na wysoką częstotliwość (która różni się w różnych grupach etnicznych) musi być powiązana z jakąś funkcją o wartości selektywnej. Zdolność wyczuwania samego PTC jest skorelowana ze zdolnością wyczuwania innych gorzkich substancji, z których wiele jest toksycznych. Rzeczywiście, sama PTC jest toksyczna, choć nie na poziomie degustacji jej na papierze lakmusowym . Różnice w postrzeganiu PTC mogą odzwierciedlać różnice w preferencjach żywieniowych w trakcie ewolucji człowieka i mogą korelować z podatnością na choroby dietozależnych we współczesnych populacjach. Istnieje statystyczna korelacja między degustacją PTC a podatnością na choroby tarczycy .
Fisher, Ford i Huxley przetestowali orangutany i szympansy pod kątem percepcji PTC z pozytywnymi wynikami, wykazując w ten sposób długotrwałe istnienie tego dymorfizmu. Gen PTC, który odpowiada za 85% wariancji smaku, został teraz przeanalizowany pod kątem zmienności sekwencji, a wyniki sugerują, że selekcja utrzymuje morfizm.
Cząsteczki MHC
Geny głównego kompleksu zgodności tkankowej (MHC) są wysoce polimorficzne, a ta różnorodność odgrywa bardzo ważną rolę w odporności na patogeny. Dotyczy to również innych gatunków.
płazy
Środkowy pasek grzbietowy u żab
Niektóre gatunki żab wykazują polimorfizm poprzez obecność/brak jasnego paska biegnącego wzdłuż środkowej części grzbietu. Wykazano, że jasny pasek na środku grzbietu jest determinowany przez prosty dominujący gen u Rana limnocharis , Rana ridibunda , Rana sylvatica i Rana arvalis ; to znaczy osobniki zarówno homozygtyczne pod względem allelu determinującego obecność pręgi, jak i heterozygoty mają prążki, podczas gdy tylko osobniki homozygotyczne przez allel recesywny nie są pręgowane. Proporcje osobników pręgowanych w populacjach niektórych żab wykazują zmienność kliniczną. Na przykład odsetek pasiastej Rana sylvatica w Ameryce Północnej generalnie wzrasta w kierunku zachodnim i północnym. Różnice w proporcjach różnych kolorów mogą odnosić się do procesów genetyczno-stochastycznych. lub ich znaczenie adaptacyjne. Dla różnych odmian kolorystycznych Acris crepitans , hipoteza o bezpośredniej wartości adaptacyjnej różnych odmian kolorystycznych (dla ucieczki przed drapieżnikami) konkuruje z hipotezą, że te zmiany korelują z termotolerancją. Pasiaste okazy Rana sylvatica , pręgowane okazy lepiej radzą sobie na terenach otwartych. Różnice w proporcjach pasiastych żab w Rana arvalis są wyjaśnione różnicami fizjologicznymi między odmianami. Pasiaste żaby, które niedawno uległy metamorfozie, mają stosunkowo dużą wątrobę w porównaniu z niepasiastymi, a ich waga rośnie szybciej. Kijanki pasiastej Rana arvalis potrzebują więcej czasu na zakończenie metamorfozy, ale po metamorfozie ich wzrost jest szybszy niż żab bez pasków. U rozprzestrzenionej w Turcji i na Kaukazie żaby Rana macrocnemis odsetek żab z pręgą wzrasta wraz z wysokością w górach Kaukazu Małego , ale nie na Kaukazie Wielkim . Na tej samej wysokości żaby bezpasiaste z Wielkiego Kaukazu rosną wolniej i dojrzewają później niż pasiaste żaby z Małego Kaukazu, co zapewnia im selektywną przewagę w wysokich górach, ale ich kijanki są prawdopodobnie mniej odporne na przegrzanie niż żaby żaby bez pasków.
Ptaki
Kukułka
Ponad pięćdziesiąt gatunków z tej rodziny ptaków pasożytuje na lęgach ; szczegóły najlepiej widać u kukułki zwyczajnej ( Cuculus canorus ). W sezonie samica składa jedno jajo w 15–20 innych gniazdach ptaków. Usuwa część lub całość jaj żywiciela i składa jajo, które ściśle pasuje do jaj żywiciela. W Wielkiej Brytanii kukułka składa małe jaja, które dorównują wielkością mniejszemu żywicielowi. Jaja mają grubą skorupę, aby chronić jajko, jeśli gospodarz wykryje oszustwo.
Wtrącone jajo rozwija się wyjątkowo szybko; kiedy nowo wykluta kukułka ma zaledwie dziesięć godzin i nadal jest ślepa, wykazuje chęć wyrzucenia innych jaj lub piskląt. Zwija je w specjalne zagłębienie na grzbiecie i wyrzuca z gniazda. Pisklę z kukułką najwyraźniej jest w stanie wywierać presję na dorosłych żywicieli, aby się pożywiły, naśladując krzyki piskląt żywiciela. Różnorodność jaj kukułki jest niezwykła, formy przypominają formy ich najczęstszych żywicieli. W Wielkiej Brytanii są to:
- Świergotek łąkowy ( Anthus pratensis ): brązowe jaja nakrapiane ciemniejszym brązem.
- Rudzik ( Erithacus rubecula ): białawo-szare jaja nakrapiane jaskrawoczerwonymi plamkami.
- Gajówka trzcinowata ( Acrocephalus scirpaceus ): jasnozielone jaja z plamami oliwki.
- Pleszka zwyczajna ( Phoenicurus phoenicurus ): jasnoniebieskie jaja.
- Wróbel żywopłotowy ( Prunella modularis ): jasnoniebieskie jaja, nieoznaczone, nie naśladowane. Ten ptak jest bezkrytycznym opiekunem; toleruje w swoim gnieździe jaja, które nie przypominają jego własnych.
Każda samica kukułki składa tylko jeden typ; ten sam typ, który położyła jej matka. W ten sposób samice kukułek dzielą się na grupy (znane jako gentes , liczba pojedyncza gens ), z których każda pasożytuje na żywicielu, do którego jest przystosowana. Samiec kukułki ma swoje własne terytorium i łączy się w pary z samicami z dowolnego rodu; w ten sposób populacja (wszystkie rody) krzyżuje się.
Standardowe wyjaśnienie, jak działa dziedziczenie gens, jest następujące. Kolor jaja jest dziedziczony przez chromosom płciowy. U ptaków determinacja płci to ZZ/ZW, aw przeciwieństwie do ssaków płeć heterogametyczna to samica. Uważa się, że gen (lub supergen) determinujący dziedziczenie koloru jaj znajduje się na chromosomie W, który jest przekazywany bezpośrednio w linii żeńskiej. Zachowanie samic przy wyborze gatunku żywiciela jest ustalane przez imprinting po urodzeniu, powszechny mechanizm zachowania ptaków.
Z ekologicznego punktu widzenia system wielu żywicieli chroni gatunki żywicieli przed krytycznym zmniejszeniem liczebności i maksymalizuje zdolność populacji kukułek do składania jaj. Poszerza także zakres siedlisk, w których jaja kukułki mogą być z powodzeniem hodowane. Szczegółowe prace nad kukułką rozpoczął E. Chance w 1922 roku i trwają do dnia dzisiejszego; w szczególności dziedziczenie gens jest nadal żywym problemem.
zięby Darwina
Podczas gdy Darwin spędził zaledwie pięć tygodni na Galapagos , a David Lack trzy miesiące, Peter i Rosemary Grant oraz ich współpracownicy odbywali podróże badawcze na Galapagos przez około trzydzieści lat, szczególnie badając zięby Darwina . Zięba kaktusowa Española ( Geospiza conirostris ) żyje na Isla Genovesa (dawniej Tower Island), która powstała z wulkanu tarczowego i jest domem dla wielu ptaków. Ptaki te, podobnie jak wszystkie dobrze zbadane grupy, wykazują różne rodzaje morfizmu.
Samce są dimorficzne w typie piosenki: piosenki A i B są dość różne. Ponadto samce z piosenką A mają krótsze dzioby niż samce B. To też jest wyraźna różnica. Dzięki tym dziobom samce mogą w inny sposób odżywiać się swoim ulubionym kaktusem, opuncją figową Opuntia . Te z długimi dziobami są w stanie wybić dziury w owocach kaktusa i zjeść mięsistą osłonkę miąższ otaczający nasiona, podczas gdy te z krótszymi dziobami rozrywają podstawę kaktusa i zjadają miąższ oraz wszelkie larwy i poczwarki owadów (obie grupy zjadają kwiaty i pąki). Ten dymorfizm wyraźnie maksymalizuje ich możliwości żerowania poza sezonem lęgowym, kiedy brakuje pożywienia.
Terytoria samców typu A i typu B są przypadkowe, jeśli nie są kojarzone, ale naprzemienne, jeśli są kojarzone: żadne dwa samce hodowlane tego samego typu śpiewu nie mają wspólnej granicy. To początkowo sugerowało możliwość łączenia się w pary z wyboru samic . Jednak dalsze prace wykazały, że „wybór samca przez samicę jest niezależny od jakiegokolwiek warunkującego wpływu typu śpiewu jej ojca i nie ma dowodów na kojarzenie selektywne według typu dzioba… Stąd nie ma bezpośrednich dowodów na podział reprodukcyjny w populacja". W 1999 roku Peter Grant zgodził się, że „specjacja sympatyczna [w tym przykładzie] jest mało prawdopodobna”.
Jeśli populacja jest panmiksiczna , to Geospiza conirostris wykazuje zrównoważony polimorfizm genetyczny, a nie, jak pierwotnie przypuszczano, przypadek rodzącej się specjacji sympatrycznej . Selekcja utrzymująca polimorfizm maksymalizuje niszę gatunku poprzez rozszerzenie możliwości żerowania. Genetyki tej sytuacji nie można wyjaśnić przy braku szczegółowego programu hodowlanego, ale możliwe są dwa loci z nierównowagą sprzężeń .
Innym ciekawym dymorfizmem są dzioby młodych zięb, które są albo „różowe”, albo „żółte”. Wszystkie gatunki zięb Darwina wykazują ten morfizm, który utrzymuje się przez dwa miesiące. Nie jest znana interpretacja tego zjawiska.
Wróble białoszyje
Wróbel białoszyi ( Zonotrichia albicollis ), ptak wróblowaty z rodziny wróbli amerykańskich Passerellidae , wykazuje wyraźny dymorfizm u obu płci w całym swoim dużym zasięgu.
Ich głowy są albo w białe paski, albo w brązowe paski. Te różnice w upierzeniu wynikają ze zrównoważonego inwersji chromosomów ; u ptaków w białe paski (WS) jedna kopia chromosomu 2 jest częściowo odwrócona, podczas gdy u ptaków w brązowe paski (TS) obie kopie są nieodwrócone.
Różnicom upierzenia towarzyszą różnice w zachowaniu i strategii hodowlanej. Samce WS śpiewają więcej, są bardziej agresywne i częściej angażują się w kopulację poza parami niż ich odpowiedniki TS. Ptaki TS obu płci zapewniają większą opiekę rodzicielską niż ptaki WS.
Polimorfizm jest utrzymywany przez ujemne kojarzenie selektywne - każdy morf łączy się ze swoim przeciwieństwem. Pary dymorficzne mogą mieć korzystną równowagę między opieką rodzicielską a agresywną obroną terytorialną. Ponadto, podobnie jak w przypadku wielu innych polimorfizmów, przewaga heterozygoty wydaje się pomagać w utrzymaniu tego; odsetek ptaków WS homozygotycznych pod względem inwersji jest nawet niższy, niż można by oczekiwać na podstawie niskiej częstości (4%) kojarzeń tej samej odmiany.
W leżącym u podstaw polimorfizmie chromosomalnym, standardowe (ZAL2) i alternatywne (ZAL2m) układy różnią się co najmniej parą zawartych inwersji perycentrycznych. ZAL2m hamuje rekombinację w heterokariotypie i ewoluuje jako rzadki nierekombinowany autosomalny segment genomu .
Ryba
Char arktyczny
Golec polarny wyróżnia się licznymi, pozornie odrębnymi wariantami lub odmianami morfologicznymi w całym zakresie gatunku. W rezultacie golec arktyczny jest określany jako „najbardziej zmienny kręgowiec na Ziemi”. Te morfy są często sympatryczne w jeziorach lub rzekach. Morfy często znacznie różnią się rozmiarem, kształtem i kolorem. Morfy często wykazują różnice w zachowaniach migracyjnych, byciu rybami rezydentami lub rybami anadromicznymi oraz w zachowaniach żywieniowych i rozmieszczeniu nisz. Morfy często krzyżują się ze sobą, ale mogą być również izolowane reprodukcyjnie i reprezentują genetycznie odrębne populacje, które zostały przytoczone jako przykłady początkowa specjacja .
owady
Mrówki
Mrówki wykazują szereg polimorfizmów. Po pierwsze, istnieje ich charakterystyczny haplodiploidalny system determinacji płci , w którym wszystkie samce są haploidalne, a wszystkie samice diploidalne. Po drugie, istnieje zróżnicowanie zarówno samic, jak i samic oparte głównie na karmieniu larw, które decyduje np. czy imago jest zdolne do rozmnażania. Wreszcie istnieje zróżnicowanie wielkości i „obowiązków” (zwłaszcza samic), które są zwykle kontrolowane przez karmienie i/lub wiek, ale czasami mogą być kontrolowane genetycznie. Zatem kolejność wykazuje zarówno polimorfizm genetyczny, jak i rozległy polifenizm.
Polimorfizm chromosomów u Drosophila
W latach trzydziestych XX wieku Dobzhansky i jego współpracownicy zebrali Drosophila pseudoobscura i D. persimilis z dzikich populacji w Kalifornii i sąsiednich stanach. Korzystając z techniki Paintera, zbadali polietylenowe i odkryli, że dzikie populacje były polimorficzne pod względem inwersji chromosomów . Wszystkie muchy wyglądają podobnie, niezależnie od tego, jakie inwersje niosą: jest to przykład tajemniczego polimorfizmu. W związku z tym Dobzhansky opowiadał się za ideą, że morfy utrwaliły się w populacji za pomocą Sewalla Wrighta . dryf . Jednak dowody szybko się zgromadziły, aby wykazać, że odpowiedzialny jest dobór naturalny:
1. Wartości dla heterozygotycznych inwersji trzeciego chromosomu były często znacznie wyższe niż powinny być przy założeniu zerowym: jeśli żadna forma nie ma przewagi, liczba heterozygot powinna być zgodna z N s (liczba w próbce) = p 2 + 2 pq + q 2 , gdzie 2pq to liczba heterozygot (patrz równowaga Hardy'ego-Weinberga ).
2. Stosując metodę wymyśloną przez l'Heretier i Teissier, Dobzhansky hodował populacje w klatkach populacyjnych , co umożliwiało karmienie, rozmnażanie i pobieranie próbek, jednocześnie zapobiegając ucieczce. Miało to tę zaletę, że wyeliminowało migrację jako możliwe wyjaśnienie wyników. Zasoby zawierające inwersje ze znaną początkową częstotliwością mogą być utrzymywane w kontrolowanych warunkach. Stwierdzono, że różne typy chromosomów nie zmieniają się przypadkowo, jak w przypadku selektywnej neutralności, ale dostosowują się do pewnych częstotliwości, przy których ulegają stabilizacji. Z D. persimilis odkrył, że populacja w klatkach przestrzegała wartości oczekiwanych w równowadze Hardy'ego-Weinberga, gdy warunki były optymalne (co obalało jakąkolwiek ideę nielosowego kojarzenia), ale przy ograniczonym zaopatrzeniu w pożywienie heterozygoty miały wyraźną przewagę.
3. W różnych obszarach stwierdzono różne proporcje morfów chromosomów. Istnieje na przykład klina o współczynniku polimorfii u D. robusta wzdłuż transektu o długości 18 mil (29 km) w pobliżu Gatlinburga w stanie Tennessee , przechodzącego od 1000 stóp (300 m) do 4000 stóp. Również te same obszary pobrane w różnych porach roku dały istotne różnice w proporcjach form. Wskazuje to na regularny cykl zmian dostosowujących ludność do warunków sezonowych. W przypadku tych wyników selekcja jest zdecydowanie najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem.
4. Wreszcie, morfy nie mogą być utrzymywane na wysokim poziomie, który można znaleźć po prostu przez mutację, ani też dryf nie jest możliwym wyjaśnieniem, kiedy liczba populacji jest wysoka.
Zanim Dobzhansky opublikował trzecie wydanie swojej książki w 1951 roku, był przekonany, że morfy chromosomów są utrzymywane w populacji dzięki selektywnej przewadze heterozygot, jak w przypadku większości polimorfizmów. Później dokonał jeszcze jednego ciekawego odkrycia. Jedna z inwersji, znana jako PP, była dość rzadka do 1946 roku, ale do 1958 roku jej odsetek wzrósł do 8%. Nie tylko to, ale proporcja była podobna na obszarze około 200 000 mil kwadratowych (520 000 km 2 ) w Kalifornii. Nie mogło to nastąpić w wyniku migracji odmian PP z, powiedzmy, Meksyku (gdzie inwersja jest powszechna), ponieważ tempo rozprzestrzeniania się (mniej niż 2 km/rok) ma złą kolejność. Zmiana odzwierciedlała zatem zmianę dominującej selekcji, której podstawa nie była jeszcze znana.
Polimorfizm bzygowatych
Symulacje bzygowatych można zobaczyć w prawie każdym ogrodzie w strefie umiarkowanej . Syrphidae ponad 5600 gatunków) rodzina much; ich imago żywią się nektarem i pyłkiem i są dobrze znane z naśladowania społecznych owadów błonkoskrzydłych . Mimikra ma charakter batesowski : bzygowce są smaczne, ale błonkoskrzydłe są generalnie niesmaczne i mogą być również chronione przez żądła i / lub zbroję.
Wiele gatunków os społecznych ( Vespidae ) wykazuje naśladownictwo Müllera , w którym grupa niesmacznych gatunków korzysta z tego samego rodzaju ostrzegawczego ( aposematycznego ) ubarwienia. Osy są zdecydowanie szkodliwe: paskudne w smaku iz bolesnym użądleniem. Tworzą one mullerowski „pierścień” podobnie ubarwionych modeli; osom często towarzyszą gromady naśladowców bzygowców, które zwykle przybywają do kwiatów o podobnej porze dnia i których schemat lotu jest dość podobny do lotu osy.
Obserwatorzy w ogrodzie sami mogą się przekonać, że mimiki bzygowatych są dość pospolite, zwykle wielokrotnie częstsze niż modele i są (na nasz widok) stosunkowo kiepskimi mimikami, często łatwymi do odróżnienia od prawdziwych os. Jednak w innych przypadkach ustalono, że niedoskonała mimikra może zapewnić mimikowi znaczną przewagę, zwłaszcza jeśli model jest naprawdę szkodliwy. Polimorfizmu nie tylko nie ma w tych naśladowcach, ale nie ma go także u os: te fakty są przypuszczalnie ze sobą powiązane.
Inaczej jest w przypadku trzmieli ( Bombus ). One również są niesmaczne, w tym sensie, że trudno je zjeść: ich ciało jest pokryte szczecinkami ( jak włosie dywanu ) i jest opancerzony; czasami określa się je jako „niespożywcze”. Mostler w 1935 roku przeprowadził testy ich smakowitości: poza wyspecjalizowanymi żołnami, dorosłe osobniki 19 gatunków ptaków zjadały tylko 2% z 646 prezentowanych im trzmieli. Po różnych próbach Mostler przypisał ich unikanie głównie mechanicznym trudnościom w obsłudze: jeden młody ptak potrzebował 18 minut, aby ujarzmić, zabić i zjeść trzmiela.
Trzmiele tworzą pierścienie gatunków Mullera i często wykazują polimorfizm. Gatunki bzygowate naśladujące trzmiele są na ogół dokładnymi naśladowcami, a wiele ich gatunków jest polimorficznych. Wiele polimorfizmów różni się między płciami, na przykład mimikra jest ograniczona tylko do jednej płci.
Pytanie brzmi, w jaki sposób można wyjaśnić różnice między społecznymi naśladowcami os i trzmielami? Najwyraźniej, jeśli gatunki modelowe są powszechne i mają nakładające się rozkłady, istnieje mniejsze prawdopodobieństwo, że będą polimorficzne. Ich naśladownictwo jest szeroko rozpowszechnione i rozwija rodzaj szorstkiej i gotowej mimikry do wszystkiego. Ale jeśli gatunki modelowe są mniej powszechne i mają niejednolite rozmieszczenie, rozwijają polimorfizm; a ich mimiki pasują do nich dokładniej i są również polimorficzne. Kwestie te są obecnie badane.
pieprzona ćma
Ćma pieprzowa, Biston betularia , jest słusznie znana jako przykład populacji reagującej w sposób dziedziczny na znaczącą zmianę warunków ekologicznych. EB Ford opisał ewolucję ćmy pieprzowej jako „jedną z najbardziej uderzających, choć nie najgłębszych zmian ewolucyjnych, jakie kiedykolwiek zaobserwowano w przyrodzie”.
Chociaż ćmy są tajemniczo zakamuflowane i odpoczywają w ciągu dnia w nienaświetlonych miejscach na drzewach, są drapieżnikami ptaków polujących na widok. Oryginalny kamuflaż (inaczej Crypsis ) wydaje się niemal idealny na tle porostów rosnących na drzewach. Nagły wzrost zanieczyszczeń przemysłowych w XIX wieku zmienił skuteczność kamuflażu ćmy: drzewa poczerniały od sadzy, a porosty obumarły. Manchesterze znaleziono ciemną wersję tej ćmy obszar. Do 1895 roku 98% ciem pieprzowych na tym obszarze było czarnych. To była szybka zmiana dla gatunku, który ma tylko jedno pokolenie w roku.
W Europie istnieją trzy odmiany: typowa odmiana biała ( betularia lub typica ) i carbonaria , melaniczna odmiana czarna. Są one kontrolowane przez allele w jednym locus , z dominującą karbonarią . Istnieje również pośrednia lub pół-melaniczna odmiana insularia , kontrolowana przez inne allele.
Kluczowym faktem, początkowo nieuświadomionym, jest przewaga heterozygot, które przeżywają lepiej niż którakolwiek z homozygot. Wpływa to zarówno na gąsienice, jak i na ćmy, mimo że gąsienice mają wygląd monomorficzny (są naśladowcami gałązek). W praktyce przewaga heterozygoty ogranicza efekt selekcji, ponieważ żadna homozygota nie może osiągnąć 100% populacji. Z tego powodu jest prawdopodobne, że allel carbonaria występował w populacji pierwotnie, przedindustrializacji, na niskim poziomie. Wraz z niedawnym zmniejszeniem zanieczyszczenia równowaga między formami już się znacznie cofnęła.
Inną interesującą cechą jest to, że carbonaria wyraźnie pociemniała po około wieku. Było to dość wyraźnie widoczne, gdy porównano okazy zebrane około 1880 roku z okazami zebranymi później: wyraźnie ciemna odmiana została dostosowana przez silną selekcję działającą na kompleks genów. Mogłoby się to zdarzyć, gdyby bardziej ekstremalny allel był dostępny w tym samym locus; lub geny w innych loci mogą działać jako modyfikatory. Nic oczywiście nie wiemy o genetyce pierwotnych melaników z XIX wieku.
Ten typ melanizmu przemysłowego dotknął tylko takie ćmy, które chronią się przed owadożernymi ptakami, odpoczywając na drzewach, gdzie są ukryte przez dokładne podobieństwo do ich tła (do 1980 r. Znano ponad 100 gatunków ćmy w Wielkiej Brytanii o formach melanicznych). Żaden gatunek, który ukrywa się w ciągu dnia, na przykład wśród martwych liści, nie jest dotknięty, ani też nie zaobserwowano zmiany melanicznej wśród motyli. Jest to, jak pokazuje wiele podręczników, „ewolucja w działaniu”.
Wiele wczesnych prac wykonał Bernard Kettlewell , którego metody zostały później zbadane. Entomolog Michael Majerus omówił krytykę metod eksperymentalnych Kettlewella w swojej książce Melanism: Evolution in Action z 1998 roku . Ta książka była fałszywie przedstawiana w niektórych recenzjach, a historia została podchwycona przez kreacjonistycznych .
Judith Hooper w swojej kontrowersyjnej książce Of Moths and Men (2002) sugerowała, że praca Kettlewella była oszukańcza lub niekompetentna. Dokładne badania zachowanych dokumentów Kettlewella autorstwa Rudge'a (2005) i Younga (2004) wykazały, że oskarżenie Hoopera o oszustwo było nieuzasadnione i że „Hooper nie dostarcza ani jednego dowodu na poparcie tego poważnego zarzutu”. Sam Majerus opisał Of Moths and Men jako „zaśmiecony błędami, przeinaczeniami, błędnymi interpretacjami i kłamstwami”. Odpowiednio powściągliwe podsumowanie opinii z 2004 r. w większości faworyzowało drapieżnictwo jako główną siłę selekcyjną.
Począwszy od 2000 roku, Majerus prowadził szczegółowe siedmioletnie badania ćmy, eksperymentując, aby ocenić różne krytyki. Doszedł do wniosku, że zróżnicowane drapieżnictwo ptaków było głównym czynnikiem odpowiedzialnym za spadek karbonarii w porównaniu z typowymi w Cambridge w okresie badań, i opisał swoje wyniki jako pełne potwierdzenie historii ćmy pieprzowej. Powiedział: „Jeśli powstanie i upadek ćmy pieprzowej jest jednym z najbardziej efektownych wizualnie i łatwych do zrozumienia przykładów darwinowskiej ewolucji w działaniu, należy go nauczać. W końcu dostarcza dowodu ewolucji”.
Obecna interpretacja dostępnych dowodów jest taka, że ćma pieprzowa jest w rzeczywistości ważnym przykładem doboru naturalnego i adaptacji. Ilustruje gatunek polimorficzny utrzymujący przystosowanie do zróżnicowanego, a czasem zmieniającego się środowiska.
Biedronka dwukropka
Adalia bipunctata , biedronka dwukropka, jest wysoce polimorficzna. Jego podstawowa forma jest czerwona z dwoma czarnymi plamami, ale ma wiele innych form, z których najważniejszą jest melaniczna, z czarną elytrą i czerwonymi plamami. Ciekawym faktem dotyczącym tego morfizmu jest to, że chociaż formy melaniczne są bardziej powszechne na obszarach przemysłowych, ich utrzymanie nie ma nic wspólnego z tajemniczym kamuflażem i drapieżnictwem. Coccinellidae jako całość są bardzo szkodliwe, a eksperymenty z ptakami i innymi drapieżnikami wykazały, że gatunek ten jest wyjątkowo niesmaczny . Dlatego ich kolor jest ostrzegawczy ( aposematyczny ) zabarwienie, a wszystkie morfy są dość widoczne na tle zielonej roślinności. Badania terenowe identyfikują różne proporcje morf w różnych porach roku iw różnych miejscach, co wskazuje na wysoki poziom selekcji. Jednak podstawa tego wyboru nadal nie jest pewna, chociaż zaproponowano wiele teorii. Ponieważ wszystkie morfy są zabarwione aposematycznie, wydaje się mało prawdopodobne, aby różnica między kolorami morfów była bezpośrednio wybierana. Być może plejotropowe wpływ genów wpływających na kolor wpływa również na fizjologię chrząszcza, a tym samym na jego względną sprawność. Podobny system polimorficzny występuje u wielu innych gatunków z tej rodziny: dobrym przykładem jest Harmonia axyridis .
Szkarłatna ćma tygrysia
Szkarłatna ćma tygrysia Callimorpha ( Panaxia ) dominula (rodzina Arctiidae ) występuje w Europie kontynentalnej, zachodniej Azji i południowej Anglii. Jest to ćma latająca w ciągu dnia, szkodliwa w smaku, o jaskrawym ostrzegawczym kolorze w locie, ale tajemnicza w spoczynku. Ćma ma zwyczaj kolonialny i preferuje podmokłe tereny lub żywopłoty. Preferowanym pokarmem larw jest żywokost lekarski ( Symphytum officinale ). W Anglii ma jedno pokolenie rocznie.
Wiadomo, że ćma jest polimorficzna w swojej kolonii w Cothill, około pięciu mil (8 km) od Oksfordu , z trzema formami: typową homozygotą ; rzadka homozygota ( bimacula ) i heterozygota ( medonigra ). Przez wiele lat był tam badany przez Forda, a później przez Shepparda i ich współpracowników. Dostępne są dane od 1939 r. do dnia dzisiejszego, uzyskane za pomocą zwykłej metody polowej polegającej na złapaniu-znak-uwolnieniu-odzyskaniu oraz analizie genetycznej z hodowli w niewoli. Zapisy obejmują częstotliwość genów i wielkość populacji przez większą część XX wieku.
W tym przypadku genetyka wydaje się być prosta: dwa allele w jednym locus , tworzące trzy fenotypy . Całkowite złapanie w ciągu 26 lat 1939–64 wyniosło 15 784 homozygotycznych dominula (tj. typica ), 1221 heterozygotycznych medionigra i 28 homozygotycznych bimacula . Teraz, zakładając jednakową żywotność genotypów, można by oczekiwać 1209 heterozygot, więc wyniki terenowe nie sugerować jakąkolwiek przewagę heterozygotyczną. To Sheppard odkrył, że polimorfizm jest utrzymywany przez selektywne kojarzenie: każdy genotyp preferencyjnie łączy się z innymi morfami. To wystarcza do utrzymania systemu, mimo że w tym przypadku heterozygota ma nieco niższą żywotność.
Ssaki
Renifery i karibu
Polimorfizm genetyczny transferryn w surowicy reniferów jest wykorzystywany w badaniach populacyjnych i genetycznych. Koncentracje genów alleli w populacjach reniferów z północno-wschodniej Syberii porównano z reniferami zamieszkującymi Norwegię, północne regiony europejskiej części ZSRR oraz północnoamerykańskie karibu . Naukowcy odkryli, że częstość alleli Tf renifera syberyjskiego różniła się od wszystkich pozostałych. Możliwe, że odporność na nekrobakteriozę jest związana ze stężeniem alleli w niektórych populacjach reniferów.
mięczaki
Ślimak gajowy
Ślimak gajowy, Cepaea nemoralis , słynie z bogatego polimorfizmu muszli. System jest kontrolowany przez serię wielokrotnych alleli . Seria kolorów muszli jest brązowa (genetycznie dominująca cecha górna), ciemnoróżowa, jasnoróżowa, bardzo jasnoróżowa, ciemnożółta i jasnożółta (dolna lub uniwersalna cecha recesywna ). Pasma mogą być obecne lub nieobecne; a jeśli jest obecny, od jednego do pięciu. Brak pasków to najwyższa dominująca cecha, a formy pasm są kontrolowane przez geny modyfikujące (patrz epistaza ).
W Anglii ślimak jest regularnie poprzedzany przez drozda śpiewaka Turdus philomelos , który rozbija je na kowadłach drozda (duże kamienie). Tutaj gromadzą się fragmenty, co pozwala naukowcom na analizę pobranych ślimaków. Drozdy polują wzrokiem i chwytają wybiórczo te formy, które najmniej pasują do siedliska . Kolonie ślimaków znajdują się w lasach, żywopłotach i na łąkach, a drapieżnictwo określa odsetek fenotypów (morfów) występujących w każdej kolonii.
Na ślimaku działa również drugi rodzaj selekcji, w którym pewne heterozygoty mają fizjologiczną przewagę nad homozygotami. Ponadto prawdopodobna jest selekcja apostatyczna, w której ptaki preferencyjnie przyjmują najpowszechniejszą odmianę. Jest to efekt „wzorca wyszukiwania”, w którym drapieżnik głównie wzrokowy nie ustaje w celowaniu w morfę, która dała dobry wynik, mimo że dostępne są inne morfy.
Pomimo drapieżnictwa polimorfizm przetrwał w prawie wszystkich siedliskach, chociaż proporcje morfów znacznie się różnią. Allele kontrolujące polimorfizm tworzą supergen z powiązaniami tak bliskimi, że prawie absolutnymi. Ta kontrola chroni populację przed wysokim odsetkiem niepożądanych rekombinantów i przypuszcza się, że selekcja połączyła dane loci.
Podsumowując, u tego gatunku drapieżnictwo ptaków wydaje się być główną (ale nie jedyną) siłą selekcyjną napędzającą polimorfizm. Ślimaki żyją w niejednorodnym środowisku, a pleśniawki są biegłe w wykrywaniu słabych dopasowań. Dziedziczenie różnorodności fizjologicznej i tajemniczej jest zachowane także dzięki przewadze heterozygotycznej w supergenie. Ostatnie prace obejmowały wpływ koloru muszli na termoregulację, a Cook rozważa szerszy wybór możliwych wpływów genetycznych.
Podobny system polimorfizmu genetycznego występuje u ślimaka białowargego Cepaea hortensis , bliskiego krewnego ślimaka gajowego. Na Islandii, gdzie nie ma drozdów śpiewaków, ustalono korelację między temperaturą a formami kolorystycznymi. Ślimaki pręgowane i brązowe osiągają wyższe temperatury niż ślimaki bez pasków i żółte. Może to być podstawą selekcji fizjologicznej występującej u obu gatunków ślimaków.
Rośliny
Heterostylia
Przykładem botanicznego polimorfizmu genetycznego jest heterostylia , w której kwiaty występują w różnych formach z różnym układem słupków i pręcików . System ten nazywany jest samoniezgodnością heteromorficzną , a ogólna „strategia” oddzielania pręcików od słupków jest znana jako herkogamia .
Pin and thrum heterostyly występuje w dymorficznych gatunkach Primula , takich jak P. vulgaris . Istnieją dwa rodzaje kwiatów. Kwiat szpilki ma długi styl ze piętnem na pysku i pręcikami w połowie wysokości; a thrum ma krótką szyjkę, więc piętno znajduje się w połowie rurki, a pręciki są przy pysku. Kiedy więc owad w poszukiwaniu nektaru wkłada trąbkę w kwiat o długiej szyjce, pyłek z pręcików przykleja się do trąbki dokładnie w tej części, która później dotknie znamienia kwiatu o krótkiej szyjce i odwrotnie.
Inną najważniejszą właściwością systemu heterostyli jest fizjologia. Jeśli pyłek kwiatowy zostanie umieszczony na znamieniu słupka lub pyłek szpilkowy na znamieniu szpilki, komórki rozrodcze są niekompatybilne i powstaje stosunkowo mało nasion. W efekcie zapewnia to krzyżowanie zewnętrzne, jak opisał Darwin. Obecnie wiadomo całkiem sporo o genetyce leżącej u podstaw; system jest kontrolowany przez zestaw ściśle powiązanych genów, które działają jako pojedyncza jednostka, super-gen . Wszystkie sekcje rodzaju Primula mają gatunki heterostylowe, łącznie 354 gatunki z 419. Ponieważ heterostylia jest charakterystyczna dla prawie wszystkich ras lub gatunków, system jest co najmniej tak stary jak rodzaj.
W latach 1861-1863 Darwin odkrył ten sam rodzaj struktury w innych grupach: len (i inne gatunki Linum ); oraz u krwawnicy purpurowej i innych gatunków Lythrum . Niektóre Lythrum są trymorficzne , z jednym stylem i dwoma pręcikami w każdej formie.
Heterostylia jest znana w co najmniej 51 rodzajach z 18 rodzin roślin okrytonasiennych.
heterokarpia
Innym przykładem jest heterokarpia, w której u osobnika lub populacji występują dwie lub więcej różnych odmian owoców.
Heterospermia
Heterospermia to występowanie dwóch lub więcej różnych rodzajów nasion w obrębie osobnika (np. jak w Calendula officinalis ) lub populacji.
Heterofilia
Heterofilia to obecność dwóch lub więcej różnych form liści u osobnika. Heteroblasty to występowanie różnych typów liści na różnych etapach cyklu życiowego. Inne formy to sezonowa heterofilia, rozróżnienie między listowiem podstawowym i ogoniastym oraz między listowiem starego drewna i nowego drewna.
Gady
Zwykłe jaszczurki z plamami bocznymi
Samce jaszczurek plamistych ( Uta stansburiana ) wykazują polimorfizm w pigmentacji gardła, a te różne fenotypy są skorelowane z różnymi strategiami kojarzenia. Samce pomarańczowogardłe są największe i najbardziej agresywne, broniąc dużych terytoriów i utrzymując haremy samic. Samce niebieskogardłe są średniej wielkości i strzegą mniejszych terytoriów, na których występuje tylko jedna samica. Samce żółtogardłe są najmniejsze i zamiast zajmować terytoria, naśladują samice, aby wykraść krycia pozostałym dwóm morfom. Równowaga między tymi trzema morfami jest utrzymywana przez selekcję zależną od częstotliwości.
Jaszczurki pospolite
Jaszczurka ścienna ( Podarcis muralis ) wykazuje polimorfizm i ma sześć różnych odmian różniących się kolorem gardła i podbrzusza (ubarwienie podbrzusza obserwowane głównie u samców). Istnieją trzy „czyste” odmiany kolorów: czerwony, żółty i biały oraz trzy odmiany „pośrednie”, które są kombinacją kolorów: biało-czerwonego, biało-żółtego i czerwono-żółtego.
Ctenophorus decresii
Jaszczurka Ctenophorus decresii wykazuje polimorfizm z różnymi kolorami gardeł. Kolory gardła wahają się od białego i szarego do jasnych kolorów czerwonego, pomarańczowego lub niebieskiego. Różnorodność koloru gardła wynika z połączenia doboru płciowego i doboru naturalnego.
Ctenophorus pictus
Samce jaszczurek Ctenophorus pictus mają różne kolory. Najczęstsze są czerwone i żółte, ale kolory mogą wahać się od brązowego przez pomarańczowy do czerwono-pomarańczowego. Te morfy są utrzymywane w naturze dzięki połączeniu czynników selekcyjnych: doboru naturalnego i doboru płciowego.
Jaszczurki żyworodne
Jaszczurki żyworodne wykazują polimorfizm kolorów w trzech kolorach brzusznych: żółtym, pomarańczowym i mieszance tych dwóch. Te morfy kolorów reagują na zmianę gęstości w zależności od częstotliwości w ich środowisku.