Orbiwirus

Viruses-10-00481-g001.BTV.png
Negatively stained "Bluetongue virus"–like particle that caused a cytopathic effect in BHK-21 cells. Scale bar = 50 nm
Orbivirus
Cryo-EM struktury białkowej kapsydu wirusa choroby niebieskiego języka
Wybarwiona ujemnie cząsteczka podobna do wirusa choroby niebieskiego języka , która wywołała efekt cytopatyczny w komórkach BHK-21 . Pasek skali = 50 nm
Klasyfikacja wirusów
(nierankingowe): Wirus
królestwo : Rybowiria
Królestwo: Orthornawirusy
Gromada: Duplornaviricota
Klasa: Resentoviricetes
Zamówienie: Reovirales
Rodzina: Reoviridae
Podrodzina: Sedoreovirinae
Rodzaj: Orbiwirus

Orbivirus to rodzaj dwuniciowych wirusów RNA z rodziny Reoviridae i podrodziny Sedoreovirinae . W przeciwieństwie do innych reowirusów , orbiwirusy są arbowirusami . Mogą infekować i replikować się w szerokim zakresie stawonogów i kręgowców . Nazwy orbiwirusów pochodzą od ich charakterystycznych kapsomerów w kształcie pączków ( orbis po łacinie oznacza pierścień).

Wiele orbiwirusów jest przenoszonych przez kleszcze lub krwiopijne wektory ( Culicoides , komary i muchy piaskowe ) i ma szeroki zakres żywicieli, który obejmuje bydło , kozy i owce , dzikie przeżuwacze , koniowate , wielbłądowate , torbacze , leniwce , nietoperze , ptaki , duże psy i koci mięsożercy i ludzie .

Trzy najważniejsze ekonomicznie orbiwirusy to wirus choroby niebieskiego języka , wirus afrykańskiego pomoru koni i wirus krwotocznej choroby zwierzyny płowej , z których wszystkie są przenoszone przez gatunki Culicoides . Rodzaj obejmuje 22 gatunki i co najmniej 130 różnych serotypów .

Historia

W 1719 roku wirus afrykańskiego pomoru koni (AHSV) spowodował pierwszą odnotowaną dużą epidemię orbiwirusa , zabijając 1500 zwierząt. Najbardziej historycznie znaczący wybuch orbiwirusa miał miejsce w latach 1854–1855, kiedy AHSV zainfekował 70 000 koni. W 1900 roku odkryto, że AHSV jest wirusem, a choroba niebieskiego języka pojawiła się wkrótce potem w 1905 roku. Ogniska zdarzały się sporadycznie w XX i XXI wieku.

Wirusologia

Struktura

Trzy koncentryczne warstwy utworzone przez VP2 i VP5 (zewnętrzny kapsyd), VP7 (warstwa pośrednia) i VP3 (subcore) charakteryzowały wiriony wirusa choroby niebieskiego języka (~90 nm średnicy).

Wirony to cząstki bez otoczki o średnicy 70–80 nm. Cząsteczki wirusa mają kulisty wygląd i dwudziestościenną symetrię. Genom otaczają zewnętrzna i wewnętrzna warstwa kapsydu i mają odpowiednio symetrię T=13 i T=2. Wiron jest zbudowany z dwóch koncentrycznych powłok białkowych, warstwy podrdzeniowej, która zawiera 120 kopii/cząsteczkę VP3 i warstwy rdzeniowo-powierzchniowej złożonej z 780 kopii/cząsteczkę VP7. VP1, VP4 i VP6 to pomniejsze białka enzymatyczne, które są upakowane wraz z 10 segmentami genomu w centralnej przestrzeni rdzenia wirusa. Zewnętrzna warstwa kapsydu orbiwirusa składa się z dwóch dodatkowych białek strukturalnych (VP2 i VP5), które pośredniczą w przyczepianiu się komórek i penetracji podczas inicjacji infekcji. Białka kapsydu zewnętrznego są bardziej zmienne niż białka rdzeniowe i większość białek niestrukturalnych, a specyficzność ich reakcji z przeciwciałami neutralizującymi determinuje serotyp wirusa.

Genom

Mapa genomu Orbivirusa

Wirusy te mają dwuniciowe genomy RNA , dlatego są klasyfikowane jako wirusy klasy III. Ich genom jest liniowy i podzielony na 10 segmentów o różnej długości. Jedna kopia każdego segmentu genu jest pakowana na wirion. W większości przypadków każdy segment genu koduje pojedynczą otwartą ramkę odczytu (ORF). Genom koduje siedem głównych białek strukturalnych (VP1 – VP7) i trzy główne białka niestrukturalne (NS1 – NS3). Wyjątkami od reguły jeden gen – jedno białko są segment 9 (Seg-9) i segment 10 (Seg-10), z których oba kodują dwa prawie identyczne białka inicjowane z kodonów AUG w fazie blisko siebie w pobliżu końców w górę (VP6 i VP6a kodowane przez Seg-9: NS3 i NS3a kodowane przez Seg-10).

ORF obejmuje prawie całą długość segmentu 9 genomu i koduje VP6 (helikazę wirusową). Druga ORF (OrfX) jest również obecna w tym segmencie i koduje czwarte niestrukturalne białko (NS4), które przewidziano na podstawie analizy sekwencji różnych orbiwirusów, w tym segmentu 9 wirusa Great Island, który zawierał długą ORF NS4 (około 21 kDa). Istnienie NS4 zostało eksperymentalnie potwierdzone zarówno w orbiwirusach przenoszonych przez owady, jak i kleszcze w 2011 roku.

NS1 jest najobficiej występującym białkiem w komórkach zakażonych wirusem choroby niebieskiego języka . Tworzy kanaliki , które mogą brać udział w translokacji potomnych cząstek wirusa do błony komórkowej. NS2 jest fosforylowany przez kinazy komórkowe i jest ważnym białkiem macierzy ziarnistych wirusowych ciałek inkluzyjnych , które tworzą się w cytoplazmie zainfekowanych komórek. Te wirusowe ciałka inkluzyjne działają jako centra replikacji wirusa . Glikoproteiny błonowe _ NS3 i NS3a są wyrażane w dużych ilościach w komórkach owadów, ale nie w komórkach ssaków. Uczestniczą one w uwalnianiu potomnych cząsteczek wirusa z zakażonych komórek i mogą brać udział w określaniu zarówno kompetencji wektora, jak i wirulencji .

Koło życia

Wiele orbiwirusów preferencyjnie infekuje komórki śródbłonka naczyń . Orbiwirusy dostają się do komórki gospodarza przez endocytozę , po czym zewnętrzny kapsyd jest usuwany. Cały cykl replikacji wirusa odbywa się w cytoplazmie komórki gospodarza . Transkrypcja genomu wirusa na mRNA zachodzi w cząstce rdzeniowej, a mRNA jest tłumaczony na białka przy użyciu rybosomów komórki gospodarza . Białka wirusowe są syntetyzowane 2–14 dni po początkowej infekcji. Nowe wirony gromadzą się samoistnie w cytoplazmie, a następnie są uwalniane z komórki gospodarza przez pączkowanie . Podczas procesu pączkowania przejściowo nabywają otoczkę lipidową, którą można wykryć przez krótki czas po ich uwolnieniu, ale następnie zostaje ona utracona.

Patogeneza

Orbiwirusy powodują choroby głównie u zwierząt. Różne Orbivirus mają różne specyficzności żywiciela. Orbiwirusy to patogeny przenoszone przez wektory, przenoszone między żywicielami kręgowców przez wektory, takie jak komary , muszki , komary , muchy piaskowe i kleszcze . Wirus choroby niebieskiego języka (BTV) to Orbiwirus wywołujący chorobę niebieskiego języka u owiec, bydła, kóz i dzikich zwierząt kopytnych. BTV był w czołówce badań molekularnych przez ostatnie trzy dekady i obecnie reprezentuje jeden z najlepiej poznanych wirusów na poziomie molekularnym i strukturalnym. Inne gatunki orbiwirusów są odpowiedzialne za inne choroby zwierząt, takie jak afrykański pomór koni i wirus encefalozy koni .

Taksonomia

Gatunek

Rodzaj Orbivirus obejmuje następujące gatunki:

Serogrupy

Rodzaj jest podzielony na kilka (co najmniej 14) serogrup . Serogrupy są w niektórych przypadkach podzielone na podgrupy. Pewna liczba wirusów członkowskich nie została jeszcze przypisana do grupy serologicznej. Serogrupy różnicuje się na podstawie czterokrotnej lub większej różnicy w przeciwciałach . Testy te obejmują ELISA i testy wiązania dopełniacza .

Orbiwirusy wymienione według grupy serologicznej


  • Wirus Lebombo
  • Wirus Paty
  • Wirus afrykańskiego pomoru koni (serotypy 1–9)
    • Wirus afrykańskiego pomoru koni
  • Wirus choroby niebieskiego języka (serotypy 1–26)
  • Grupa serologiczna Changuinola
    • Wirus Acatinga
    • Wirus Altamiry
    • Wirus Almeirima
    • Wirus Caninde'a
    • Wirus Changuinola
    • Wirus Iritui
    • Wirus Jamanxi
    • Wirus Jari
    • Wirus Gurupi
    • Wirus Monte Dourado
    • Wirus Ourema
    • Wirus Purusa
    • Wirus Saraca
  • grupa serologiczna Corriparta
  • grupa serologiczna Eubenangee
    • Wirus Eubenangee
    • Wirus Tilligerry'ego
  • Grupa serologiczna epizootycznej choroby krwotocznej
    • Wirus epizootycznej choroby krwotocznej 1
    • Wirus epizootycznej choroby krwotocznej 2
    • Wirus Kawanabe
  • Grupa serologiczna encefalozy koni
  • Wirus Wielkiej Wyspy
    • Wirus Kemerowo
    • Wirus Essaouiry
    • Wirus kala tęczówki
    • Wirus Mill Door/79
    • Wirus syncytium królika
    • Wirus Tribeč
    • Wirus Broadhaven
    • Podgrupa Chenuda
    • Podgrupa Wad Medani
  • Wirus Orungo (serotypy 1–3)
  • Serogrupa Palyama
    • Wirus Abadina
    • Wirus rzeki Apies
    • Wirus Bunyip Creek
    • Wirus Chuzan (Kasba).
    • Wirus wioski CSIRO
    • Wirus D'Aguilar
    • Wirus Marrakai
    • Wirus Petevo
    • Wirus Vellore'a
  • grupa serologiczna Umatilla
  • Grupa serologiczna Wallal
    • Wirus Wallal
  • serogrupa Warrego
    • Wirus rzeki Mitchell
    • Wirus Warrego
  • grupa serologiczna Wongorr
    • Wirus rzeki Paroo
    • Wirus pikoli
    • Wirus Wongorr

Grupy wektorowe

Wirusy członkowskie są przenoszone przez muszki ( Culicoides ), komary i kleszcze . Wirusy przenoszone przez określony typ wektora są generalnie spokrewnione zarówno genetycznie, jak i serologicznie.

Orbiwirusy wymienione według grupy wektorów
Różne grupy wektorów:

Grupa wektorów Midge

  • Wirus afrykańskiego pomoru koni
  • Wirus choroby niebieskiego języka
  • Wirus Chuzan
  • Wirus krwotocznej choroby zwierzyny płowej
  • Wirus encefalozy koni
  • Wirus Eubenengee
  • Wirus Palyama
  • Wirus Wallala
  • Wirus Warrego

Grupa wektorów komarów

  • Wirus Corriparta
  • Wirus peruwiańskiego pomoru koni
  • Wirus Wongorr
  • Wirus Umatilli
  • Wirus Yunnan

Zaznacz grupę wektorów

  • Wirus Broadhaven
  • Wirus Wielkiej Wyspy
  • Wirus Kemerowo
  • Wirus Lipovnika
  • Wirusy plemienia

Nieokreślony wektor

Wektory wirusa rzeki St Croix nie są znane i na podstawie sekwencji genomu tego wirusa nie wydaje się grupować z żadną inną grupą wektorów.

Notatki

Grupa kleszczy może być przodkiem innych grup.

Zobacz też

Linki zewnętrzne