Suillellus luridus
|
|
| Suillellus luridus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | Borowiki |
| Rodzina: | Borowikowate |
| Rodzaj: | Suillellus |
| Gatunek: |
S. luridus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Suillellus luridus |
|
| Synonimy | |
Suillellus luridus | |
|---|---|
 |
pory na błonie dziewiczej |
 |
jest kapelusz wypukły |
 |
hymen jest przyrośnięty |
 |
trzon jest nagi |
 |
odcisk zarodników mikoryzowa oliwkowobrązowy |
 |
ekologia jest jadalność |
|
: jadalna ale niezalecana |
Suillellus luridus (dawniej Boletus luridus ), powszechnie znany jako podgrzybek , to grzyb z rodziny Boletaceae , występujący w wapiennych lasach liściastych w Europie . Owocniki pojawiają się latem i jesienią i mogą być lokalnie obfite. Jest to twardy podgrzybek z oliwkowo-brązowym kapeluszem o średnicy do 20 cm (8 cali), z małymi pomarańczowymi lub czerwonymi porami na spodzie (żółty, gdy jest młody). Mocna łodyga ochry osiąga 8–14 cm (3–6 cali) wysokości i 1–3 cm (0,4–1,2 cala) szerokości i jest ozdobiony czerwoną siatką. Podobnie jak kilka innych borowików o czerwonych porach, barwi się na niebiesko po stłuczeniu lub przecięciu.
Jadalne i dobre po ugotowaniu. Spożywany na surowo może powodować rozstrój żołądka i można go pomylić z trującym Boletus satanas ; w rezultacie niektóre przewodniki zalecają całkowite unikanie konsumpcji. Spożywany z alkoholem, Suillellus luridus jest zamieszany w powodowanie działań niepożądanych podobnych do tych powodowanych przez związek coprine , chociaż badania laboratoryjne nie wykazały żadnych dowodów na obecność kopryny w grzybie.
Po raz pierwszy opisany w 1774 r., gatunek został przeniesiony do różnych rodzajów Boletaceae w swojej taksonomicznej historii, chociaż zachował oryginalną nazwę nadaną mu przez niemieckiego botanika Jacoba Christiana Schaeffera aż do przeniesienia do rodzaju Suillellus w 2014 r. Kilka odmian , podgatunek i forma została opisana przez europejskich mikologów . Suillellus luridus jest mikoryzą , tworząc symbiotyczny związek z drzewami liściastymi jako dąb , kasztan , brzoza i buk , a w doświadczeniach stwierdzono, że ma działanie wzmacniające wzrost drzew iglastych . Owocniki są bardzo atrakcyjne dla owadów i często przez nie atakowane. Odnotowano, że żeruje na nich kilka gatunków much . Analizy chemiczne ujawniły niektóre aspekty składników grzyba, w tym lotne związki smakowe, skład kwasów tłuszczowych i aminokwasów oraz tożsamość karotenoidowe odpowiedzialne za jego kolor.
Taksonomia i filogeneza
Boletus luridus został opisany przez niemieckiego botanika Jacoba Christiana Schäffera w 1774 roku w jego serii poświęconej grzybom Bawarii i Palatynatu , Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur icones. Specyficznym epitetem jest łaciński przymiotnik luridus , „ ziemisty ”. Boletus rubeolarius francuskiego botanika Pierre'a Bulliarda z 1791 r. Jest heterotypowym synonimem (na podstawie innego typu ). W następnym roku Johann Friedrich Gmelin nazwał go Boletus subvescus , od łacińskich słów sub „prawie” lub „pod” i vescus „jadalny”. Jest to jednak nomen nudum . Kilka taksonomicznych powstało, gdy gatunek został przeniesiony do różnych rodzajów w rodzinie Boletaceae przez różne autorytety, w tym Leccinum przez Samuela Fredericka Graya w 1821 r., Tubiporus autorstwa Pettera Karstena w 1881 r., Dictyopus autorstwa Luciena Quéleta w 1888 r. I Suillellus autorstwa Williama Murrilla w 1909 r.
Odmiana Boletus luridus var . erythropus , opublikowany jako „beta” przez Eliasa Magnusa Friesa w jego 1821 Systema Mycologicum , jest synonimem Boletus erythropus . Boletus luridus var. rubriceps został pierwotnie opisany z Hiszpanii (jako gatunek Tubiporus ) przez René Maire w 1937 r., a później formalnie przeniesiony do Boletus przez Aurela Dermka w 1987 r. Inne odmiany B. luridus m.in. var. Romana Schulza. obscurus i var. rubromaculatus opublikowany w 1924 r.; Josef Velenovský „s 1939 var. tenuipes , znaleziony w Czechach; i Jean Blum 1969 var. lupiniformis i var. queletiformis , pierwotnie opisany odpowiednio z Francji i Hiszpanii. Boletus erythrentheron , pierwotnie opisany jako odrębny gatunek przez Jana Bezděka, został później ponownie połączony jako odmiana B. luridus var. erythrentheron autorstwa Alberta Piláta i Dermek w 1979 r., a ostatecznie jako podgatunek przez Jiri Hlavácek w 1995 r. Carmine Lavorato i Giampaolo Simonini zdefiniowali formę primulicolor z Sardynii w 1997 r. Odmiana caucasicus Rolfa Singera z 1947 r. , później rekombinowana jako niezależny gatunek, Boletus caucasicus Singer ex. Alessio, nigdy nie została prawomocnie opublikowana i jest nomen nudum . Boletus luridus f. sinensis , znalezione w prowincji Hainan , Chiny, został później podniesiony do statusu gatunku i przeniesiony do innego rodzaju o nazwie Neoboletus sinensis .
Boletus luridus był gatunkiem typowym Boletus sekcji Luridi , pierwotnie opisanej przez Friesa w 1838 r. Ta sekcja tradycyjnie obejmowała gatunki wytwarzające średnie i duże owocniki z grubymi, nabrzmiałymi łodygami i drobnymi porami, które są zabarwione na czerwono, pomarańczowo lub rzadko na żółto. Jednak wczesne badania filogenetyczne wykazały, że Borowik jest silnie parafiletyczny w swoim tradycyjnym rozgraniczeniu. Ponieważ dalsze badania rozwiązały relacje filogenetyczne i taksonomiczne w najdrobniejszych szczegółach, Boletus został rozdrobniony i rozpoznano dodatkowe rodzaje. Filogenetyka molekularna wywnioskowana z sekwencji rybosomalnego DNA przez Manfreda Bindera i Davida Hibbetta wykazała, że B. luridus jest spokrewniony z grupą zawierającą B. torosus i B. luteocupreus (obecnie umieszczony w rodzaju Imperator ), z B. vermiculosus i Pulveroboletus ravenelii jako bardziej odległymi krewni. W oddzielnym badaniu molekularnym przeprowadzonym przez Mello i współpracowników B. luridus skupił się razem z B. rhodoxanthus , podczas gdy dalsze analizy genetyczne przeprowadzone w 2013 r. wykazały, że B. luridus i niektóre podgrzybki czerwone są częścią kladu dupainii (nazwanego na cześć Boletus dupainii ), dość odległego od podstawowej grupy Boletus edulis i jego krewnych. Jednak bardziej wyrafinowane analizy oparte na większej liczbie sekwencji wykazały, że B. luridus i pokrewne mu gatunki tworzą odrębny rodzajowy klad , a od 2014 roku grzyb został umieszczony w rodzaju Suillellus .
Popularne imiona
Angielska nazwa zwyczajowa to podgrzybek. Zarówno S. luridus, jak i Boletus satanas są znane we wschodniej Turcji jako ayimantari (co oznacza „grzyb niedźwiedzia”).
Opis
Suillellus luridus to gruby grzyb z grubym żółto-oliwkowym do oliwkowo-brązowego wypukłym kapeluszem w kształcie poduszki, który może osiągnąć 20 cm (8 cali) średnicy. Kolor kapelusza ma tendencję do ciemnienia z wiekiem i często mogą występować obszary czerwone, pomarańczowe, fioletowe, brązowe lub oliwkowozielone. Powierzchnia kapelusza jest początkowo delikatnie owłosiona (aksamitna), z wiekiem staje się gładsza, a przy deszczowej pogodzie staje się lepka. Powierzchnia porów jest początkowo żółtawo-pomarańczowy lub pomarańczowy, zanim zmieni kolor na pomarańczowo-czerwony, czasem czerwony i zabarwia się silnie na niebiesko po zranieniu lub dotknięciu. Powierzchnia porów zwykle ma jaśniejszą strefę otaczającą krawędź, ponieważ pory mają tendencję do ciemnienia od punktu przyczepienia do łodygi na zewnątrz. Na milimetr są 2–3 zaokrąglone pory, a rurki mają długość 1–2 cm (0,4–0,8 cala). Rurki są krótsze wokół krawędzi kapelusza i blisko łodygi , gdzie tworzą okrągłe zagłębienie. Początkowo bladożółte, rurki stopniowo stają się oliwkowo-żółte i zabarwiają się na niebiesko-zielono pod wpływem powietrza. Częstą cechą jest obecność a bordowa warstwa między rurkami a miąższem (znana jako linia Bataille'a), ale nie zawsze jest to obecne, a miąższ podobłoczniowy może czasami być żółty lub słomkowy. Łodyga ma 8–14 cm (3–6 cali) wysokości i 1–3 cm (0,4–1,2 cala) szerokości i ma charakterystyczny, wydłużony (lub „rozciągnięty”) pomarańczowo-czerwony wzór siateczki (sieci) na jaśniejszym żółtawe, pomarańczowe lub ochrowe tło, często ciemniejące i winne w kierunku podstawy. Miąższ jest żółtawy, czasami z czerwonymi plamami na kapeluszu, ale prawie zawsze rabarbarowy do winnoczerwonego w kierunku podstawy łodygi, a po zgnieceniu lub przecięciu zabarwia się na intensywnie ciemnoniebieski. Wyczuwalny jest słaby kwaśny zapach, a smak określa się jako łagodny. Grzybnia _ jest niezwykłym żółtym kolorem.
Odmianę queletiformis można odróżnić od formy głównej po czerwonawym zabarwieniu podstawy łodygi, które występuje zarówno na powierzchni zewnętrznej, jak iw miąższu. Odmiana rubriceps ma ciemnoczerwony kapelusz, podczas gdy odmiana var. lupiniformis ma bladożółty lub brudny ochrowy kapelusz i pory, czasami z różowymi tonami.
Wysyp zarodników jest oliwkowy do brązowawo-oliwkowego. Pod mikroskopem zarodniki są eliptyczne do nieco wrzecionowatych (w kształcie wrzeciona), mierzą 11–15 μm długości i 4,5–6,5 μm szerokości i mają medianę ilorazu zarodników 2,2. Podstawki (komórki zawierające zarodniki) mają kształt maczugi i cztery zarodniki i mierzą 29,2–36,5 na 11,0–12,4 μm . Cystydy po bokach rurek ( pleurocystydy ) mają kształt topienia z nabrzmiałymi środkami i długimi szyjami, mierzą 33–48 na 7,3–13,5 μm; cheilocystydy (na brzegach porów) mają podobną morfologię . Skórka kapelusza jest zbudowana z cylindrycznych strzępek o szerokości 3,7–5,8 μm, które są zwarto splecione, a końcówki strzępek są wyprostowane i ułożone w pęczki. Natomiast strzępki miąższu kapelusza są luźno przeplatane ze strzępkami, które są cylindryczne i rozgałęzione, mierząc 3,7–8,8 μm. Strzępki nie zawierają połączeń zaciskowych .
Niektóre testy chemiczne mogą pomóc w identyfikacji grzyba. Kropla rozcieńczonego wodorotlenku potasu umieszczona na naskórku kapelusza zabarwia naskórek od ciemnoczerwonego do czarniawego i pomarańczowożółtego na miąższu, podczas gdy roztwór siarczanu żelazawego zmienia naskórek na żółty, a następnie zielonkawożółty. Odczynnik Melzera sprawi, że mięso stanie się ciemnoniebieskie, po tym jak zaniknie naturalna niebieskawa reakcja na zranienie.
Podobne gatunki
Suillellus mendax , gatunek opisany we Włoszech w 2014 r., a następnie potwierdzony na Cyprze i we Francji , jest bardzo podobny do S. luridus i występuje pod tymi samymi drzewami żywicielskimi. Wytwarza mocniejsze owocniki z wyraźnie owłosionym kapeluszem, ma siateczkę, która jest mniej wyraźna i często ogranicza się do górnej części łodygi, i występuje głównie na glebach kwaśnych, a nie wapiennych. Mikroskopowo S. mendax ma bardziej wydłużone, wąsko wrzecionowate (w kształcie wrzeciona) zarodniki niż S. luridus , mierzący (12,4–)13,3–14,7(–15,5) × (4,5–)4,9–5,5(–5,7) μm, z wyższym ilorazem zarodników wynoszącym 2,7. Wykazano, że kolekcje z południowej Europy , wcześniej sklasyfikowane jako Boletus caucasicus na podstawie żółtej warstwy podbłonowej (miąższ w tkance kapelusza bezpośrednio nad warstwą rurek, znaną jako linia Bataille'a), filogenetycznie odpowiadają S. luridus lub S. mendax . Jak wykazał Vizzini i współpracownicy, nazwa Boletus caucasicus została opublikowana nieważnie ( nomen nudum ), a linia Bataille'a nie jest wiarygodna do rozróżniania gatunków w kompleksie Luridi , ponieważ może być losowo obecna lub nieobecna zarówno u S. luridus , jak i S. mendax .
Innym podobnym gatunkiem jest Suillellus comptus , podgrzybek śródziemnomorski , który ma wiele cech wspólnych z S. luridus i S. queletii . Ten rzadki gatunek występuje również na kredowej glebie pod dębami , ale generalnie wytwarza bardziej smukłe i matowe owocniki, ze szczątkową, niekompletną lub czasami całkowicie nieobecną siatką, rzadko wystającą poniżej wierzchołka (wierzchołka) łodygi. Pod mikroskopem S. comptus ma bardzo podobne zarodniki do S. luridus , ale strzępki naskórka kapelusza są bardziej luźne i proste, biegną mniej więcej równolegle do kapelusza . Również z tego samego rodzaju Suillellus queletii ma wspólną z S. luridus winną podstawę łodygi i silnie niebieszczący miąższ, ale całkowicie brakuje jej siateczki na łodydze.
Jadalny Neoboletus luridiformis można odróżnić od S. luridus po ciemnobrązowym kapeluszu i braku jakiejkolwiek siateczki na łodydze; rośnie również na glebach piaszczystych związanych z drzewami iglastymi. W rodzaju Rubroboletus R. satanas występuje również na glebach kredowych , ale wytwarza większe i mocniejsze owocniki z bladym kapeluszem i siateczką o innym wzorze niż S. luridus . Jego miąższ nie sinieje tak intensywnie po stłuczeniu lub przecięciu, podczas gdy przejrzałe grzyby często noszą zapach rozkładu. Inny gatunek z czerwonymi porami w tym rodzaju, Rubroboletus rhodoxanthus ma charakterystyczne różowawe odcienie kapelusza i bardzo gęstą siateczkę o różnych wzorach. Przy cięciu wzdłużnym miąższ jest jasnożółty na łodydze i zabarwia się na niebiesko tylko na kapeluszu.
Wiele pozaeuropejskich borowików ma podobny wygląd do S. luridus i w przeszłości było źródłem zamieszania. Suillellus hypocarycinus (występujący w Ameryce Północnej) i Boletus subvelutipes (zgłaszany z Ameryki Północnej i Azji, o jeszcze niejasnym umiejscowieniu filogenetycznym) mogą być nieco podobne, ale brakuje im siateczki na łodydze. Początkowo zbierany w Michigan pod dębami, Boletus vinaceobasis przypomina S. luridus , ale ma krótsze zarodniki, a jego cystydy są ciemnobrązowe w odczynniku Melzera. Pozycja filogenetyczna tego gatunku również pozostaje nierozwiązana. Również w Ameryce Północnej Rubroboletus pulcherrimus może być nieco podobny, ale ma mocniejszą łodygę i głębsze czerwone pory. Chiński gatunek Neoboletus sinensis , pierwotnie opisywany jako forma S. luridus , ale obecnie umieszczony w innym rodzaju, ma znacznie większe zarodniki, osiągające 12–17 na 5,5–7 μm. Kolekcje bardzo przypominające S. luridus odnotowano również w Australii, choć później zmieniono ich nazwę Boletus barragensis , ponieważ różnią się wielkością zarodników i preferują drzewa z rodziny Myrtaceae .
Ekologia i dystrybucja
Grzyb rośnie w zespole mikoryzowym z drzewami liściastymi , takimi jak dąb ( Quercus ), brzoza ( Betula ), kasztanowiec ( Castanea ) i buk ( Fagus ), na glebach kredowych (wapiennych). W Republice Czeskiej lipą ( Tilia ) rośnie odmiana rubriceps . Podejrzewa się również, że jest mikoryzowym towarzyszem półkrzewów skalnych w rodzaju Helianthemum .
Badania terenowe wskazują, że grzyb w połączeniu jako partner mikoryzowy z sadzonkami drzewa iglastego Cunninghamia lanceolata zwiększa przeżywalność siewek, zwiększa ich wysokość i średnicę gruntu oraz zwiększa zawartość chlorofilu w liściach. Podobny efekt wzrostu zauważono wcześniej w przypadku Pinus taiwanensis . Ten korzystny wpływ na wzrost roślin jest wynikiem wielu interakcji między grzybem, rośliną żywicielską i rodzimymi drobnoustrojami glebowymi, które zwiększają biomasę węgla i zwiększają liczbę bakterii Różnorodność w mikoryzosferze . W badaniu porównującym odporność na zasolenie trzech pospolitych grzybów ektomikoryzowych (pozostałe to Suillus bovinus i S. luteus ), S. luridus był najbardziej tolerancyjny na wysokie stężenia soli i jest dobrym gatunkiem kandydującym do zaszczepienia sadzonek drzew sadzić na słonej glebie. Owocniki rosną pojedynczo lub porozrzucane na ziemi od czerwca do listopada po letnich deszczach. S. luridus może występować w parkach w pobliżu pojedynczego drzewa, choć jest bardzo rzadko spotykany kwaśne gleby .
Upodobanie owadów do tego grzyba odnotowała XIX-wieczna brytyjska mikolog Anna Maria Hussey , która napisała w 1847 r.:
bardzo mało jest plemion o miękkim ciele, z których wszystkie są wylęgarniami niezliczonych owadów, tak bardzo lubianych jak jadowity Boletus luridus , który po rozbiciu starego jest żywą masą larw. Nasz obecny obiekt jest tak szybko atakowany przez owady, że bardzo rzadko można znaleźć okazy pozbawione wijącego się życia, a ponieważ jest to gatunek bardzo pospolity i liczny, musi on mieć wielką użyteczność w ekonomii egzystencji owadów.
Odnotowano kilka gatunków much żerujących na owocnikach, w tym Phaonia boleticola , P. rufipalpis , Thricops diaphanus , aw Ameryce Północnej Drosophila falli , Pegomya mallochi , P. winthemi , Megaselia pygmaeoides i Muscina assimilis . W przeciwieństwie do ślimaków unikają spożywania tego gatunku.
Na podstawie filogenetycznie zweryfikowanych kolekcji i podziemnych badań DNA rozmieszczenia grzybni , grzyb wydaje się pochodzić z Europy i jak dotąd został udokumentowany w Austrii , Cyprze , Danii , Estonii , Francji , Włoszech , Czarnogórze i Szwecji . Jego dystrybucja może rozciągać się na wschód do regionów Morza Czarnego i wschodniej Anatolii w Turcji i na południe do lasu Bar'am w regionie Górnej Galilei w północnym Izraelu , chociaż doniesienia te wymagają weryfikacji molekularnej.
DNA można znaleźć szereg raportów pozaeuropejskich , począwszy od Indii i Pakistanu , po Kanadę , Stany Zjednoczone , Meksyk , Kostarykę , Chiny i Tajwan , ale nie zostały one potwierdzone badaniami molekularnymi i są bardziej prawdopodobnie reprezentują podobne, błędnie zidentyfikowane taksony.
Toksyczność/jadalność
Łagodny w smaku Suillellus luridus jest często zgłaszany jako jadalny po dokładnym ugotowaniu. Cieszy się dużym uznaniem we Francji, natomiast jest powszechnie spożywany we Włoszech, Czechach i na Słowacji, a także w innych częściach Europy. Jednak zaleca się ostrożność przy wyborze tego gatunku do spożycia, ponieważ przypomina on niektóre trujące, niebieskawe podgrzybki, a niektóre przewodniki zalecają jego całkowite unikanie. W przypadku spożycia na surowo lub niedogotowane objawy zatrucia żołądkowo-jelitowego może wystąpić w ciągu 30 minut do dwóch godzin, w tym nudności, wymioty, skurcze brzucha i biegunka. Pełnego wyzdrowienia można spodziewać się w ciągu 24 do 48 godzin, jeśli utracone płyny zostaną przywrócone.
Podejrzewa się, że Suillellus luridus powoduje zwiększoną wrażliwość na alkohol, podobną do tej powodowanej przez pospolity kapelusz atramentowy ( Coprinopsis atramentaria ), z objawami żołądkowymi. Niemiecki mikolog poinformował, że sam doznał objawów po spożyciu alkoholu z tym „poza tym znakomitym” grzybem. Raport z 1982 r. Dotyczący trzech przypadków ze Szwajcarii dodatkowo obciążył gatunek, jednak badanie z 1994 r. Podaje w to w wątpliwość; badacze Ulrich Kiwitt i Hartmut Laatsch szukali w S. luridus związku kopryny podobnego do antabuse i podobnych gatunków, i nie znalazł żadnego w historycznym podejrzanym, ale znalazł wskazówki na to w rzadkim Imperator torosus . Doszli do wniosku, że najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem incydentów historycznych była błędna identyfikacja B. torosus z S. luridus , chociaż nie mogli wykluczyć S. luridus zawierającego niezidentyfikowany dotąd związek powodujący reakcje związane z alkoholem.
Chemia
Skład lotnych związków smakowych Suillellus luridus składa się głównie z kwasu linolowego , z mniejszymi proporcjami 1-butanolu , 3-metylo-1-butanolu , kwasu pentadekanowego , kwasu palmitynowego , estru metylowego kwasu linolowego i kwasu heptadekanowego . Za charakterystyczny zapach suszonych grzybów mogą odpowiadać związki pirazynowe . Dominującym sterolem obecnym w owocnikach jest ergosterol , z mniejszymi ilościami blisko spokrewnionych związków pochodnych . Główne kwasy tłuszczowe grzyba to kwas linolowy (53,4% wszystkich kwasów tłuszczowych), kwas oleinowy (24,1%) i kwas palmitynowy (10,2%). Arginina jest wolnym aminokwasem występującym w najwyższym stężeniu (96,9 μM na gram suchej masy ), następnie glutamina (9,7) i alanina (8,2).
Zawartość karotenoidów w owocnikach różni się zasadniczo między kapeluszem, rurkami i łodygą. Górna część kapelusza, która zawiera 3,1 mikrograma karotenoidu na gram (µg/g) świeżej masy, zawiera głównie mutatochrom (47% wszystkich karotenoidów), 4-keto-α-karoten (40,2%) i δ-karoten (6,4%). Główne karotenoidy w probówkach (łącznie 4,3 µg/g) obejmują neurosporaksantynę (31,1%), auroksantynę (17,2%), 4-keto-α-karoten (17,1%) i rodopinę (15,8%). Łodyga (1,2 µg/g) zawiera głównie auroksantynę (32,5%), następnie 4-keto-α-karoten (19,9%), β-zeakaroten (18,5%) i rodopinę (11,4%). Zmiana koloru obserwowana przy uszkodzeniu tkanki jest spowodowana variegatycznymi i kserokomowymi , z których oba zmieniają kolor na niebieski po utlenieniu enzymatycznym pod wpływem powietrza.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Suillellus luridus w Wikimedia Commons -
Dane związane z Suillellus luridus w Wikispecies
