Kukurydza woskowa

Kleista kukurydza gotowana na parze

Kukurydza woskowa lub kukurydza kleista to rodzaj kukurydzy polowej charakteryzujący się lepką konsystencją po ugotowaniu w wyniku większych ilości amylopektyny . Kukurydza została po raz pierwszy opisana na podstawie okazu z Chin w 1909 roku. Ponieważ roślina ta wykazywała wiele osobliwych cech, amerykańscy hodowcy od dawna używali jej jako markera genetycznego do oznaczania istnienia ukrytych genów w innych programach hodowli kukurydzy. W 1922 badacz odkrył, że bielmo kukurydzy woskowej zawiera tylko amylopektynę i nie zawiera amylozy skrobi w przeciwieństwie do normalnych odmian kukurydzy , które zawierają obie. Do II wojny światowej głównym źródłem skrobi w Stanach Zjednoczonych była tapioka , ale kiedy Japonia odcięła linie zaopatrzenia USA, zmusiła przetwórców do przejścia na kukurydzę woskową. Amylopektyna lub skrobia woskowa jest obecnie stosowana głównie w produktach spożywczych, ale także w przemyśle tekstylnym, klejowym, tekturniczym i papierniczym.

Kiedy późniejsze próby karmienia wykazały, że kukurydza woskowa może dawać bardziej wydajne przyrosty paszy niż zwykła kukurydza dent, zainteresowanie kukurydzą woskową nagle wzrosło. Genetycy mogliby wykazać, że woskowata kukurydza ma defekt metabolizmu uniemożliwiający syntezę amylozy w bielmie . Jest kodowany przez pojedynczy gen recesywny (wx). Kukurydza woskowa daje plony o około 3,5% niższe niż jej normalne odpowiedniki i musi być odizolowana od pobliskich normalnych pól kukurydzy na co najmniej 200 metrów.

Historia

Dokładna historia kukurydzy woskowej nie jest znana. Pierwsze wzmianki o nim znaleziono w archiwach Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych ( USDA ). W 1908 r. wielebny JMW Farnham, prezbiteriański misjonarz w Szanghaju , wysłał próbkę nasion do amerykańskiego Biura ds. Zagranicznych Nasion i Wprowadzania Roślin. W notatce z nasionami napisano: „Specyficzny rodzaj kukurydzy. Istnieje kilka kolorów, ale mówi się, że wszystkie należą do tej samej odmiany. Z tego, co wiem, kukurydza jest znacznie bardziej kleista niż inne odmiany i może się na coś przydać, być może jako owsianka”. Nasiona te zostały zasadzone 9 maja 1908 r. w pobliżu Washington, DC przez botanika Guya N. Collinsa . Był w stanie wyhodować 53 rośliny do dojrzałości i dokonał dokładnej charakterystyki tych roślin, w tym fotografii, które zostały opublikowane w biuletynie USDA wydanym w grudniu 1909 roku.

W 1915 roku roślinę ponownie odkryto w Górnej Birmie , a w 1920 roku na Filipinach . Kuleshov, badając rozmieszczenie kukurydzy w Azji , znalazł ją w wielu innych miejscach. [ potrzebne źródło ]

Odkrycie w Chinach odrębnego rodzaju kukurydzy rodzi historyczne pytanie, czy kukurydza była znana na Wschodzie przed odkryciem Ameryki. Kwestię tę uznał za zamkniętą pod koniec XIX wieku De Candolle, który stwierdził: „Kukurydza jest pochodzenia amerykańskiego i została wprowadzona do starego świata dopiero po odkryciu nowego. Uważam te dwa stwierdzenia za pozytywne, w pomimo przeciwnej opinii niektórych autorów”. [ potrzebne źródło ]

Ale odkrycie tej wyjątkowej odmiany kukurydzy zasugerowało ponowne zbadanie tej kwestii. Stwierdza również, że Portugalczycy przybyli do Chin w 1516 r., wprowadzając jednocześnie kukurydzę. Collins przypuszczał, że kukurydza woskowa powstała w wyniku mutacji w Górnej Birmie. Niektórym naukowcom trudno było pojąć, że od 1516 roku amerykańska roślina zdążyła przedostać się do dzikiego kraju niedostępnego dla obcokrajowców, wytworzyć mutację i jako taki mutant rozprzestrzenił się z Filipin do Północnej Mandżurii i regionu nadmorskiego. w ciągu trzystu do czterystu lat.

Obecnie jesteśmy w stanie przeciwstawić oba te argumenty. Na początku wiemy, że mutacja woskowa jest dość powszechna (patrz #Genetics ). Po drugie, fakt, że kukurydza, jeśli została sprowadzona do Azji w czasach postkolumbijskich, musiała zostać szybko zaakceptowana, wskazuje jedynie, że podobnie jak ziemniak w Irlandii, zaspokajała ona pilną i pilną potrzebę.

Goodrich twierdzi, że obecnie w Chinach istnieje około 6000 lokalnych historii zwanych gazeterami, spisanych od 347 rne. Kukurydza została po raz pierwszy dokładnie opisana w jednej z nich, opublikowanej w XVI wieku. Ho, wybitny historyk chiński, stwierdził: „Podsumowując wprowadzenie kukurydzy do Chin, możemy powiedzieć, że kukurydza została sprowadzona do Chin dwie lub trzy dekady przed rokiem 1550…” Być może, jak doszli do wniosku różni studenci, kukurydza dotarła do Chin Azji przed 1492 rokiem, ale obecnie nie znamy ani jednego fragmentu rośliny, artefaktu, ilustracji ani pisemnej wzmianki, która by to potwierdzała. Dlatego każde nieudokumentowane stwierdzenie o jego występowaniu tam we wcześniejszych czasach należy traktować ze sceptycyzmem, dopóki nie zostanie potwierdzone. Tak więc oba twierdzenia De Candolle'a są nadal aktualne. [ potrzebne źródło ]

W swojej publikacji Collins scharakteryzował nowe rośliny jako posiadające szereg unikalnych cech. Jak dotąd nie znaleziono żadnych oznak tych cech w żadnej zarejestrowanej formie Zea mays. Kilka unikalnych cech łączy się, aby roślina była odporna na wysychanie jedwabiu przez suche, gorące wiatry w czasie kwitnienia. Chociaż rośliny wytwarzały tak małe kłosy, że nie mogły znaleźć miejsca w bezpośredniej konkurencji z ulepszonymi odmianami, posiadanie tej adaptacji dało nowemu typowi zainteresowanie gospodarcze, szczególnie w niektórych częściach półsuchego południowego zachodu. W związku z tym podjęto wysiłek połączenia poprzez hybrydyzację pożądanych cech tej małej odmiany z cechami większych i bardziej produktywnych typów.

A kiedy Collins znalazł tak wyraźną różnicę w wyglądzie bielma normalnej i woskowej kukurydzy, podejrzewał różnicę w składzie chemicznym, ale analiza nie dała żadnych niezwykłych wyników. Procent skrobi, oleju i białka mieścił się w normalnym zakresie. Jednak zaintrygował go fizyczny charakter skrobi i napisał: „W świetle niedawnego rozwoju wyspecjalizowanych produktów kukurydzianych jako żywności dla ludzi, unikalny rodzaj skrobi może mieć pewne znaczenie gospodarcze”. Tak więc przez wiele lat głównym zastosowaniem kukurydzy woskowej była marker genetyczny dla innych programów hodowli kukurydzy. Hodowcy byli w stanie wykorzystać niektóre cechy do „oznaczenia” istnienia ukrytych genów i śledzenia ich w programach hodowlanych. Możliwe, że kukurydza woskowa ponownie wyginęłaby w USA bez tego szczególnego zastosowania w hodowli. [ potrzebne źródło ]

W 1922 roku inny badacz, P. Weatherwax z Indiana University w Bloomington, poinformował, że skrobia w woskowej kukurydzy była całkowicie w „rzadkiej” formie zwanej „erytrodekstryną , znaną dziś jako amylopektyna. Odkrył, że ta rzadka skrobia zabarwiła się na czerwono pod wpływem jodu , w przeciwieństwie do zwykłej skrobi, która zabarwiła się na niebiesko. Bates, francuski i in. oraz Sprague, Brimhall i in. potwierdzili, że skrobia bielma kukurydzy woskowej składa się prawie wyłącznie z amylopektyny. Obecność amylopektyny w ryżu została wcześniej wykazana przez Parnella.

W 1937 roku, tuż przed II wojną światową, GF Sprague i inni hodowcy roślin z ówczesnego Iowa State College rozpoczęli program krzyżowania, aby spróbować wprowadzić cechę woskowatą do zwykłej, wysokowydajnej kukurydzy hybrydowej. W tym czasie woskowata roślina nie miała już szczególnych cech strukturalnych odnotowanych przez Collinsa, prawdopodobnie z powodu lat krzyżowania się z różnymi materiałami genetycznymi. Zachowało się tylko unikalne bielmo. W tamtych czasach kukurydza woskowa nie była tak ważna, ponieważ głównym źródłem czystej amylopektyny nadal był maniok, tropikalny krzew z dużą podziemną bulwą.

Podczas II wojny światowej, kiedy Japończycy odcięli linie zaopatrzenia Stanów, przetwórcy zostali zmuszeni do przestawienia się na kukurydzę woskową. Kukurydza woskowa okazała się szczególnie odpowiednia do tego celu, ponieważ można ją było zmielić za pomocą tego samego sprzętu, który jest już szeroko stosowany do zwykłej kukurydzy. HH Schopmeyer poinformował, że produkcja kukurydzy woskowej w stanie Iowa do użytku przemysłowego wyniosła około 356 ton metrycznych w 1942 r. I 2540 ton w 1943 r. W 1944 r. Dostępnych było tylko 5 odmian kukurydzy woskowej do produkcji skrobi woskowej. W 1943 r., aby pokryć wszystkie specjalne wymagania dotyczące amylopektyny, wyprodukowano około 81650 ton ziaren. Od II wojny światowej do 1971 r. cała kukurydza woskowa produkowana w USA była uprawiana na zlecenie przetwórców żywności lub przemysłu. W rzeczywistości większość kukurydzy uprawiano tylko w kilku hrabstwach Iowa , Illinois i Indiana .

Ale w 1970 r. epidemia południowej zarazy liści kukurydzy (Helminthosporium maydis Nisik. i Miyake) przetoczyła się przez amerykański pas kukurydzy. Jednocześnie co najmniej 80% kukurydzy uprawianej w USA było podatne na zarazę, ponieważ kukurydza ta zawierała męskosterylną cytoplazmę „typu teksańskiego”, co umożliwiało produkcję nasion hybrydowych bez mechanicznego lub ręcznego usuwania frędzli. W rezultacie w 1971 roku doszło do wyścigu, aby znaleźć jakikolwiek rodzaj kukurydzy, który miałby normalną cytoplazmę – cytoplazmę odporną na zarazę. W rezultacie na rynek trafiło trochę nasion kukurydzy woskowej. Przez krzyżowanie wsteczne było również szeroko stosowane do przenoszenia pojedynczych genów, takich jak wx (woskowaty), o2 (nieprzezroczysty 2), a gen Htl odporności na zarazę liści przeniesiono do zwykłej kukurydzy dentystycznej.

Niektórzy rolnicy, którzy karmili to woskowe ziarno swoim bydłem mięsnym, zauważyli, że zwierzęta dobrze się na nim rozwijają. Przeprowadzono próby karmienia, które sugerowały, że woskowata kukurydza dawała bardziej efektywne przyrosty masy ciała niż normalne wgniecenie. Zainteresowanie kukurydzą woskową nagle wzrosło, a ten rodzaj kukurydzy porzucił status ciekawostki botanicznej i produktu specjalistycznego, aby stać się przedmiotem o dużym znaczeniu badawczym.

Szacuje się, że w 2002 r. w Stanach Zjednoczonych wyprodukowano od 1 200 000 do 1 300 000 ton woskowej kukurydzy na około 2000 km 2 , co stanowi zaledwie 0,5% całkowitej produkcji kukurydzy.

Biologia

chińska kukurydza

Collins zauważył między innymi te niezwykłe cechy chińskiej kukurydzy:

  • Kilka unikalnych cech strukturalnych, które pozwoliły roślinom oprzeć się wysychaniu jedwabiu przez wiatr w czasie kwitnienia
  • Niezwykły wzrost, w którym cztery lub pięć górnych liści pojawiło się po tej samej stronie głównej łodygi rośliny. Wyjątkowo wyprostowane liście górnych węzłów, podczas gdy dolne liście były bardziej rozpostarte i opadające
  • Jedną z głównych rzeczy, na które zwrócił uwagę, był skład bielma ziaren kukurydzy . Pisał: „Tekstura bielma jest jedną z unikalnych cech tej kukurydzy. Przy cięciu w dowolnym kierunku oddziela się czymś w rodzaju rozłupania, odsłaniając matową, gładką powierzchnię. Faktura przypomina najtwardsze woski, choć jest jeszcze twardszy i bardziej krystaliczny. Na podstawie tego optycznego podobieństwa do wosku sugeruje się określenie bielmo cereous lub woskowate ”. Zawartość wilgoci w jądrze musi wynosić 16% lub mniej, zanim woskowata cecha będzie mogła zostać rozpoznana wizualnie.

Skrobia normalnej kukurydzy dent charakteryzuje się zawartością około 25% amylozy, a resztę stanowi amylopektyna i frakcja pośrednia (patrz 3.5 Biochemia). Ale te wartości procentowe różnią się w zależności od odmiany i rozwoju jądra. Na przykład procent amylozy wahał się od 20 do 36% dla 399 odmian zwykłej kukurydzy. Zebrano plazmę zarodkową kukurydzy , która zawierała od mniej niż 20 do 100% uzupełnienia amylopektyny. Kukurydza woskowa zawiera 100% amylopektyny.

Głównym przedmiotem zainteresowania jest skrobia woskowa, ponieważ frakcjonowanie zwykłej skrobi w celu uzyskania czystej amylozy lub amylopektyny jest bardzo kosztowne. [ potrzebne źródło ]

Bielmo woskowe jest z natury defektem metabolizmu, a jego niska częstotliwość w większości populacji kukurydzy w obliczu powtarzających się mutacji wskazuje, że przeciwdziała mu dobór naturalny.

Dryf genetyczny

Eksperymenty przeprowadzone przez Sprague'a wykazały, że potrzeba od dziesięciu do dwudziestu roślin do odpowiedniej reprezentacji różnorodności genetycznej w odmianie kukurydzy zapylanej na wolnym powietrzu. Ponieważ liczba kłosów zachowanych na nasiona przez starożytnych azjatyckich hodowców kukurydzy, którzy mieli do dyspozycji tylko małe działki, była często mniejsza niż ta i rzeczywiście, ponieważ nowe populacje kukurydzy są czasami tworzone przez hodowanie potomstwa z jednego kłosa, wynika z tego, że często musiał występować dryf genetyczny – zmiany częstości genów wynikające z tworzenia małych populacji lęgowych. [ potrzebne źródło ]

Uderzającym przykładem dryfu genetycznego kukurydzy jest występowanie w niektórych częściach Azji odmian z bielmem woskowym. U ras kukurydzy w Ameryce taka odmiana jest nieznana, ale sama woskowatość została odkryta w odmianach niewoskowatych: w kukurydzy krzemiennej z Nowej Anglii iw odmianie południowoamerykańskiej .

Fakt, że woskowata kukurydza występuje tak powszechnie w części świata, w której występują również woskowe odmiany ryżu woskowego , sorgo i prosa , można przypisać sztucznej selekcji. Mieszkańcy Azji, znając woskowate odmiany tych zbóż i przyzwyczajeni do ich specjalnego przeznaczenia, rozpoznali woskowaty charakter kukurydzy po jej sprowadzeniu do Azji po odkryciu Ameryki i celowo wyizolowanych odmianach wyłącznie dla bielma woskowego. Ale fakt, że bielmo woskowe zwróciło ich uwagę w pierwszej kolejności, prawdopodobnie wynika z dryfu genetycznego. Gen bielma woskowego, który ma niską częstość występowania w amerykańskiej kukurydzy, najwyraźniej osiągnął wysoką częstość w niektórych próbkach kukurydzy azjatyckiej. [ potrzebne źródło ]

Rzeczywiście, opisana przez Stonora i Andersona praktyka uprawy kukurydzy jako pojedynczych roślin wśród innych zbóż skutkowałaby pewnym stopniem samozapylenia, a w każdej rasie, w której obecny był gen woskowaty, nieuchronnie doprowadziłaby w bardzo krótkim czasie do ustanowienie czystych odmian woskowych o specjalnych właściwościach, których ludzie przyzwyczajeni do woskowatego charakteru innych zbóż nie mogli nie rozpoznać.

Genetyka

Badania genetyczne tego dryfu genetycznego rozpoczęto od opisu wyglądu fizycznego ( fenotypowania ) zmutowanej kukurydzy. Później te fenotypy zostały połączone z genotypami zmutowanych genów . Znanych jest ponad 40 zmutowanych alleli locus woskowego , co stanowi najwspanialszy zbiór mutacji znalezionych wśród roślin wyższych.

Niektóre z tych mutantów woskowych są bardzo stabilne, podczas gdy inne są bardzo niestabilne. Genotyp mutantów stabilnych pozostaje niezmieniony, podczas gdy genotyp mutantów niestabilnych zmienia się z powodu wstawienia elementów transpozycyjnych (5-8). Lista wszystkich tych mutacji znajduje się w znakomitej książce Neuffer, Coe et al. jest bardzo zalecane. [ potrzebne źródło ]

Ponieważ mutacja woskowa jest wyrażana w łatwym do zidentyfikowania nieśmiercionośnym fenotypie, była przedmiotem głównych badań w XX wieku. Nelson sporządził dokładną mapę genetyczną większości z tych mutacji [ potrzebne źródło ]

  • W przypadku kukurydzy woskowej pojedynczy gen recesywny (wx) znajdował się na krótkim ramieniu chromosomu 9, kodujący bielmo woskowe jądra (kody Wx oznaczające bielmo z normalną skrobią). Po raz pierwszy wykazali to Collins i Kempton.
  • Strukturę locus woskowego typu dzikiego (wx+) określono poprzez sekwencjonowanie DNA . Gen ma 3718 pz (14 eksonów i 13 intronów).
  • Bielmo woskowe jest odpowiednikiem kukurydzy o „kleistym” charakterze ryżu.
  • Istnieje szeroka gama gatunków wykazujących również mutację woskową, w tym ryż, sorgo, proso, jęczmień i pszenica, które charakteryzowały się czerwonym zabarwieniem jodu granulek skrobi. [ potrzebne źródło ]
  • W krzyżówkach między roślinami heterozygotycznymi o charakterze woskowym powstaje małe, ale znaczące odchylenie od oczekiwanego stosunku mendlowskiego w samozapyleniu. Niedźwiedź uzyskał z 71 segregowanych kłosów pokolenia F1 23,77% ziarniaków woskowych i 76,23% ziarn niewoskowatych. Świadczą o tym dwa typy heterozygotyczne, Wx Wx wx i wx wx Wx.

Woskowaty gen jest epistatyczny dla wszystkich innych znanych mutantów tworzących amylozę i amylopektynę, takich jak nudne (du), cukrowe-1 (su1) i cukrowe-2 (su2). na przykład gen wx zwiększa cukry i rozpuszczalne w wodzie polisacharydy (WSP) w tle su1 i powoduje dramatyczny wzrost cukrów i redukcję skrobi w przypadku zmutowanych genów ae lub aedu. [ potrzebne źródło ]

  • Mutacja z Wx na wx nie jest rzadkością w odmianach pasa kukurydzy. Niedźwiedź wykrył trzy oddzielne mutacje woskowate w ciągu trzech kolejnych lat w całkowitej populacji około 100 000 samozapylonych kłosów.
  • Mangelsdorf znalazł również wiele mutantów na swoich polach doświadczalnych.
  • Argentyńska kukurydza woskowa (wx-a), allel w woskowym locus po raz pierwszy opisany przez Andrésa i Bascialli, jest znany z wytwarzania niewielkiej ilości amylozy (<5%) i daje pośrednią reakcję barwienia jodem.
  • Zgłoszono inne zmutowane allele w woskowym locus, które mają podobne właściwości skrobi do tych obserwowanych dla wx.

Genotyp i charakterystyka z jodem

Locus wx jest wyrażany w bielmie, w gametoficie męskim (pyłek), jak również w gametoficie żeńskim (woreczek zarodkowy). Amyloza i amylopektyna mają różne właściwości wiązania jodu , przy czym amyloza kukurydziana i amylopektyna dają wartości powinowactwa jodu (IA) odpowiednio około 19 do 20 i 1%, w zależności od źródła. Weatherwax odkrył ten proces w 1922 roku.

Ilość pozornej amylozy można określić, mierząc chłonność kompleksu skrobia-jod (wartość niebieska) i porównując tę ​​wartość z wzorcami czystej amylozy i amylopektyny, albo mierząc ilość związanego jodu (mg) na 100 mg skrobi w miareczkowaniu potencjometrycznym i odniesienie tej wartości do ilości związanej przez standard amylozy.

Wartości użyte do wiązania jodu są jednak tylko szacunkami zawartości amylozy ze względu na różnice w zdolnościach wiązania (i strukturze) amylozy i amylopektyny między typami skrobi. Na przykład cząsteczki amylopektyny z długimi zewnętrznymi rozgałęzieniami wiążą więcej jodu niż te z krótkimi rozgałęzieniami, co skutkuje niewielką ilością pozornej amylozy. [ potrzebne źródło ]

chromatograficzne skrobi zawierającej wx nie wykazują jednak piku amylozy. Długość fali, przy której kompleks skrobia-jod ma maksymalną chłonność, jest określana jako lambda max.

Rośliny heterozygotyczne w genie woskowym (Wx:wx) można scharakteryzować przez wybarwienie pyłku jodem. Połowa pyłku będzie niebieska, a połowa brązowa, podczas gdy ziarna pozostaną niebieskie (bardzo pomocne w programie krzyżowania wstecznego). Jeśli roślina jest homozygotą recesywną (wx:wx), cały pyłek będzie brązowy, podobnie jak jądro. Będąc homozygotą dominującą (Wx:Wx), jod będzie miał kolor tylko niebieski. [ potrzebne źródło ]

Biochemia

Normalna kukurydza dent ma dwa różne szlaki tworzenia skrobi, jeden prowadzący do rozgałęzionych łańcuchów (amylopektyny), a drugi do prostołańcuchowych polisacharydów (amylozy).

  • Amylopektyna składa się z łańcucha wiązań α-D-(1-4) i α-D-(1-6)-glukozydowych, które tworzą rozgałęzioną cząsteczkę.
  • Amyloza jest głównie liniowa z resztami glukozy połączonymi wiązaniami α-D-(1-4).

Locus Wx koduje specyficzny enzym związany z granulkami skrobi, glukozylotransferazę NDP-glukozy-skrobi . Ten specyficzny syntazy skrobi jest odpowiedzialny za biosyntezę amylozy. Gen Wx katalizuje wiązanie 1–4 z reszt glukozy do syntezy amylozy w rozwijającym się bielmie. Enzym ten znajduje się w amyloplastach i jest głównym składnikiem białka związanego ze skrobią w kukurydzy. aktywność glukozylotransferazy związanej z granulkami skrobi . [ potrzebne źródło ]

Mierząc, czy aktywność transferazy była funkcją dawki Wx u diploidalnej i tetraploidalnej kukurydzy, Akatsuka zauważył liniową proporcjonalność między preparatem Wx Wx Wx i Wx Wx Wx Wx Wx Wx. Niemniej jednak zawartość amylozy była taka sama w obu typach, co sugeruje, że aktywność transferazy nie jest bezpośrednio związana z zawartością amylozy. [ potrzebne źródło ]

W kukurydzy i niektórych innych roślinach istnieją dowody na to, że cząsteczka skrobi ma wielkość pośrednią w stosunku do amylozy i amylopektyny. Frakcja pośrednia zawiera łańcuchy reszt alfa-D-anhydroglukozy połączonych wiązaniami (1–4), ale średnia długość tych łańcuchów i liczba łańcuchów na cząsteczkę różnią się od tych w amylopektynie lub amylozie. Kilku badaczy wykazało obecność w normalnej skrobi kukurydzianej około 5 do 7% pośrednich polisacharydów , opierając swoje wnioski na pośrednich dowodach z IA. [ potrzebne źródło ]

Już w 1956 roku stwierdzono, że amylopektyna zawiera trzy różne rodzaje łańcuchów. W każdej makrocząsteczce znajduje się jeden łańcuch C, który zawiera jedyną grupę redukującą. Łańcuchy B są połączone z makrocząsteczkami połączonymi przez ich potencjalne grupy redukujące i mogą zawierać jeden lub więcej łańcuchów A, które są podobnie połączone. Stosunek łańcuchów AB (1:1 do 1,5:1) jest miarą stopnia wielorozgałęzienia i jest ważną właściwością opisującą amylopektynę. Niemniej jednak dokładne rozmieszczenie łańcuchów w cząsteczce amylopektyny nadal nie jest jasne.

Połączenie wariantu recesywnego mutanta (wx) kukurydzy z innym mutantem, takim jak na przykład przedłużacz amylozy (ae) kukurydzy i kukurydzy tępej (du), ma wpływ na strukturę amylozy i amylopektyny skrobi.

  • Woskowata skrobia wypełniająca amylozę (aewx) zawiera 21% pozornej amylozy i ma maks. lambda. 580 dla kompleksu jodowo-skrobiowego. Zewnętrzne łańcuchy aewx są dłuższe niż łańcuchy mutanta wx i ich liczba jest mniejsza w przeliczeniu na masę skrobi. Ogólnie skrobia aewx miała unikalną strukturę, która jest podobna do anomalnej amylopektyny (frakcja pośrednia) opisywanej w skrobi ae.
  • Zwiększona dawka w locus ae, niezależnie od genotypu w locus wx, dała amylopektynę o zwiększonej liniowości.
  • Krótkołańcuchową amylozę (około 100 jednostek glukozy) obserwowano we wszystkich genotypach ae na homozygotycznym tle Wx.
  • Amylopektyna mutantów aewx miała zwiększoną proporcję długich łańcuchów B i zmniejszoną proporcję krótkich łańcuchów B w porównaniu z amylopektyną wx, podczas gdy amylopektyna mutanta tępego woskowatego (duwx) miała zmniejszoną proporcję długich łańcuchów B i zwiększoną proporcji krótkich łańcuchów B, potwierdzając tym samym nowy charakter aewx i duwx amylopektyny. [ potrzebne źródło ]

Cechy agronomiczne

Produkcja woskowej skrobi kukurydzianej na skalę przemysłową wymaga dodatkowych środków w porównaniu ze standardową kukurydzą dent. [ potrzebne źródło ]

Nowe odmiany z woskowym locus są stosunkowo łatwe do rozmnażania poprzez krzyżowanie wsteczne z odmianami kukurydzy dent, ale ich produktywność jest o około 3 do 10% mniejsza niż w przypadku kukurydzy dent. [ potrzebne źródło ]

Ponieważ gen woskowy jest recesywny, kukurydza woskowa musi być odizolowana od pobliskich pól kukurydzy dentystycznej na odległość co najmniej 200 metrów, aby zapobiec zapyleniu krzyżowemu. Problemem są również ochotnicze rośliny kukurydzy dentystycznej, które wyrosły z resztek z poprzedniego roku. Kilku ochotników kukurydzy dentystycznej na polu woskowym wystarczy, aby zanieczyścić całe pole, w wyniku czego zamiast ziaren woskowych ze skrobią amylopektynową powstaną ziarna dentystyczne zamiast ziaren woskowych. [ potrzebne źródło ]

Prawie całe ziarno woskowe jest produkowane na zlecenie firm skrobiowych (przemiału na mokro). Premia jest wypłacana jako rekompensata za dodatkowe koszty poniesione w związku z niższą wydajnością i dodatkową obsługą, taką jak procedury kontroli jakości, aby upewnić się, że skrobia w ziarnie nie jest zanieczyszczona. [ potrzebne źródło ]

Wykorzystanie

Amylopektyna lub woskowa skrobia kukurydziana jest stosunkowo łatwa do żelatynizacji , tworzy przezroczystą lepką pastę o lepkiej lub lepkiej powierzchni. Reologia pasty przypomina pasty ze skrobi z korzeni lub bulw, takich jak skrobia ziemniaczana lub tapiokowa (z manioku ). Skrobia amylopektynowa ma również mniejszą tendencję do retrogradacji , a zatem jest bardziej stabilna pod względem lepkości . Te odmienne właściwości w porównaniu do zwykłej skrobi kukurydzianej, zawierającej również amylozę , są wykorzystywane głównie w następujących różnych zastosowaniach. [ potrzebne źródło ]

Produkty żywieniowe

Namoczone woskowe ziarna kukurydzy na ogok-bap (ryż pięcioziarnisty)

Modyfikowane woskowe skrobie kukurydziane są stosowane do poprawy jednorodności, stabilności i tekstury różnych produktów spożywczych. Klarowność i stabilność lepkości skrobi amylopektynowej sprawiają, że jest ona szczególnie odpowiednia do zagęszczania ciast owocowych. Poprawia gładkość i kremowość konserw i produktów mlecznych oraz stabilność zamrażania i rozmrażania żywności mrożonej. Nadaje bardziej pożądaną teksturę i wygląd suchym pokarmom i mieszankom [24]. Skrobia kukurydziana woskowa jest również preferowanym materiałem wyjściowym do produkcji maltodekstryn ze względu na lepszą rozpuszczalność w wodzie po wysuszeniu oraz większą stabilność i klarowność roztworu. [ potrzebny cytat ]

Woskowa kolba kukurydzy jest popularna w Chinach i Azji Południowo-Wschodniej, aw chińskich dzielnicach można ją znaleźć w postaci mrożonej lub wstępnie ugotowanej. Woskowa kukurydza jest najpopularniejszą kukurydzą w Chinach do świeżego spożycia. Woskowa konsystencja jest znana i preferowana przez mieszkańców Azji Wschodniej, ponieważ przedmioty takie jak perły tapioki , kleisty ryż i mochi mają podobną teksturę. [ potrzebne źródło ]

Przemysł klejący

Skrobia z kukurydzy woskowej różni się od zwykłej skrobi kukurydzianej zarówno strukturą molekularną, jak i właściwościami pasty. Pasty ze skrobi woskowej są długie i spoiste, natomiast pasty ze zwykłej skrobi kukurydzianej są krótkie i gęste. Woskowa skrobia kukurydziana jest głównym składnikiem skrobi w klejach używanych do produkcji etykiet na butelki. Ten klej na bazie skrobi woskowej nadaje etykietom odporność na ponowne rozpuszczanie, co zapobiega ich wsiąkaniu w butelkę po zanurzeniu w wodzie lub wystawieniu na działanie bardzo wysokiej wilgotności. Woskowata skrobia kukurydziana jest powszechnie stosowana w USA do produkcji gumowanych taśm i klejów do kopert. [ potrzebny cytat ]

Badania żywienia bydła, bydła mlecznego i drobiu

Badania nad skarmianiem kukurydzy woskowej rozpoczęto w latach czterdziestych XX wieku [ potrzebne źródło ] . Począwszy od raportu badawczego z 1944 [ wyszczególnij ] , wydawało się, że kukurydza woskowa ma potencjał do zwiększenia wydajności konwersji paszy w porównaniu z kukurydzą dent. Rozpoczęto wiele innych prób karmienia, które generalnie wskazywały na niewielką lub wyraźną pozytywną przewagę karmienia woskowym ziarnem. Wzrosty zarówno produkcji mleka, jak i zawartości tłuszczu maślanego u bydła mlecznego w laktacji, wzrost przyrostów dobowych u jagniąt opasowych oraz w żywieniu bydła mięsnego. [ potrzebne źródło ]

Jednak szeroko zakrojone (grzybowe) badania agrotechniczne nie doprowadziły do ​​zastosowania na dużą skalę w przemyśle paszowym ze względu na badania analityczne analizujące strawność trzustkową skrobi kilku genotypów. Skrobia woskowa genomu typu ae, jak również genomu typu du i su2, w przypadku skrobi o wysokiej zawartości amylozy, wykazują doskonałą strawność. Zatem sama amylopektyna, skrobia woskowa, nie może być skorelowana z dobrą strawnością. Sandsted sugeruje, że strawność może leżeć bardziej w strukturze granulek skrobi, różnicach w wiązaniu cząsteczek skrobi i możliwych anomalnych połączeniach między cząsteczkami. [ potrzebne źródło ]

Zobacz też