Pitohui z kapturem

Hooded pitohui
Stan ochrony
Najmniejsza troska ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Ave
Zamówienie:	wróblowe
Rodzina:	Oriolidae
Rodzaj:	Pitohui
Gatunek:	P. dichrotyczny
Nazwa dwumianowa
dichromatyczne Pitohui ( Bonaparte , 1850)
Synonimy
Rectes dichrous Bonaparte, 1850

Pitohui z kapturem ( Pitohui dichrous ) to gatunek ptaka z rodzaju Pitohui występujący na Nowej Gwinei . Od dawna uważano, że to gwizdek ( Pachycephalidae ), ale obecnie wiadomo, że należy do rodziny wilg Starego Świata (Oriolidae). W obrębie rodziny wilg gatunek ten jest najbliżej spokrewniony ze zmiennym pitohuis z rodzaju Pitohui , a następnie z figowcami .

Średniej wielkości ptak śpiewający o bogatym kasztanowo-czarnym upierzeniu, gatunek ten jest jednym z nielicznych znanych jadowitych ptaków , zawierającym szereg związków batrachotoksyny w skórze, piórach i innych tkankach. Uważa się, że te toksyny pochodzą z ich diety w procesie znanym jako kleptotoksyczność i mogą działać zarówno w celu odstraszania drapieżników, jak i ochrony ptaków przed pasożytami. Bliskie podobieństwo tego gatunku do innych niespokrewnionych ptaków, znanych również jako pitohuis, które są również jadowite, jest przykładem zbieżnej ewolucji i mimikry Müllera . Ich wygląd jest również naśladowany przez niepowiązane, nietrujące gatunki, zjawisko znane jako mimikra Batesa . Toksyczna natura tego ptaka jest dobrze znana miejscowym myśliwym, którzy go unikają. Jest to jeden z najbardziej trujących gatunków pitohui, ale toksyczność poszczególnych ptaków może się różnić geograficznie.

Pitohui z kapturem występuje w lasach od poziomu morza do 2000 m (6600 stóp), ale najczęściej występuje na wzgórzach i niskich górach. Ptak społeczny, żyje w grupach rodzinnych i często dołącza, a nawet prowadzi żerujące stada mieszanych gatunków . Dieta składa się z owoców, nasion i bezkręgowców. Gatunek ten najwyraźniej współpracuje z hodowcami, a grupy rodzinne pomagają chronić gniazdo i karmić młode. Pitohui z kapturem jest pospolity i obecnie nie jest zagrożony wyginięciem , a jego liczebność jest stabilna.

Taksonomia i systematyka

Pitohui kapturzasty ( Pitohui dichrous ) został opisany przez francuskiego ornitologa Charlesa Luciena Bonaparte w 1850 roku. Bonaparte umieścił go w rodzaju Rectes , który został wzniesiony w tym samym roku przez Ludwiga Reichenbacha jako alternatywna nazwa rodzaju Pitohui , który został opisany przez René Lesson w 1831 r. Nie podano żadnego wyjaśnienia preferencji nowszej nazwy nad ustaloną starszą, ale powszechne było preferowanie nazw łacińskich nad nazwami niełacińskimi i nadawanie nazw łacińskich osobom bez. Richard Bowdler Sharpe podsumował tę postawę, kiedy napisał w 1903 r. „ Pitohui jest niewątpliwie starszym imieniem niż Rectes , ale z pewnością można je odłożyć na bok jako barbarzyńskie słowo”. Ostatecznie jednak zasadę pierwszeństwa , która faworyzuje pierwszą formalną nazwę nadaną taksonowi, i Rectes został usunięty jako młodszy synonim Pitohui .

Pitohui z kapturem został umieszczony w rodzaju Pitohui z pięcioma innymi gatunkami i uważano, że rodzaj ten należy do rodziny australijskich gwizdów ( Pachycephalidae ). Jednak badanie rodzaju z 2008 roku wykazało, że jest on polifiletyczny (co oznacza, że ​​rodzaj zawiera gatunki niespokrewnione), a niektórzy rzekomi członkowie rodzaju w rzeczywistości nie należą do gwizdków. Stwierdzono , że pitohui z kapturem i blisko spokrewniony zmienny pitohui są spokrewnione z wilgami Starego Świata (Oriolidae). Badanie przeprowadzone w 2010 roku przez ten sam zespół potwierdziło, że pitohui z kapturem i pitohui zmienne były wilgami i rzeczywiście były gatunkami siostrzanymi oraz że razem z figowcami tworzyły dobrze zdefiniowany podstawowy klad w rodzinie. Ponieważ zmienny pitohui był gatunkiem typowym dla rodzaju Pitohui , pitohui z kapturem został zachowany w tym rodzaju, a cztery pozostałe gatunki zostały przeniesione do innych rodzajów.

Pitohui z kapturem jest monotypowy , nie ma żadnych podgatunków. Ptaki w południowo-wschodniej części Nowej Gwinei są czasami podzielone na proponowany podgatunek, P. d. monticola , ale różnice są bardzo niewielkie, a domniemane podgatunki są ogólnie uważane za nierozłączne.

Pitohui, nazwa zwyczajowa grupy i nazwa rodzajowa, to papuaskie określenie na śmieciowego ptaka , odniesienie do jego niejadalności. Specyficzna nazwa dichrous pochodzi od starożytnego greckiego słowa dikhrous oznaczającego dwa kolory. Alternatywne nazwy zakapturzonych pitohui obejmują czarnogłowe pitohui i mniejsze pitohui.

Fizjologia i opis

Upierzenie zakapturzonego pitohui jest dwuchromatyczne, czarne i szorstkie kasztan

Pitohui z kapturem ma od 22 do 23 cm (8,7–9,1 cala) długości i waży 65–76 g (2,3–2,7 uncji). Dorosły ma czarną górną część skrzydła , głowę, podbródek, gardło i górną część piersi oraz czarny ogon. Reszta upierzenia to szorstki kasztan. Dziób i nogi są czarne, a tęczówki są czerwonawo-brązowe, ciemnobrązowe lub czarne. Obie płcie wyglądają podobnie. Młode ptaki wyglądają jak dorosłe, z wyjątkiem tego, że sterówki ogona i lotki skrzydeł są zabarwione na brązowo.

Toksyczność

Zakapturzony pitohui wykorzystuje tę samą rodzinę związków batrachotoksyny, co złocista trująca żaba z Kolumbii.

W 1990 roku naukowcy przygotowujący skóry pitohui z kapturem do kolekcji muzealnych doświadczyli drętwienia i pieczenia podczas obchodzenia się z nimi. W 1992 roku doniesiono, że ten gatunek i niektóre inne pitohuis zawierały w swoich tkankach neurotoksynę zwaną homobatrachotoksyną, pochodną batrachotoksyny . To uczyniło ich pierwszymi udokumentowanymi jadowitymi ptakami, poza niektórymi doniesieniami o koturnizmie spowodowanym spożywaniem przepiórek (chociaż toksyczność przepiórek jest niezwykła) i pierwszym ptakiem odkrytym z toksynami w skórze. Ta sama toksyna została wcześniej znaleziona tylko w Kolumbii żaby trucizny z rodzaju Phyllobates (rodzina Dendrobatidae ). Rodzina związków batrachotoksyn jest najbardziej toksycznymi związkami w przyrodzie, będąc 250 razy bardziej toksyczna niż strychnina . Późniejsze badania wykazały, że zakapturzony pitohui miał w skórze inne batrachotoksyny, w tym cis- krotonian batrachotoksyny-A, batrachotoksynę-A i 3′-hydroksypentanian batrachotoksyny-A.

Testy biologiczne ich tkanek wykazały, że skóra i pióra były najbardziej toksyczne, serce i wątroba mniej toksyczne, a mięśnie szkieletowe najmniej toksyczne części ptaków. Z piór toksyna jest najbardziej rozpowszechniona w tych pokrywających pierś i brzuch. Mikroskopia wykazała, że ​​toksyny są zatrzymywane w skórze w organellach analogicznych do ciałek blaszkowatych i są wydzielane do piór. Obecność toksyn w mięśniach, sercu i wątrobie wskazuje, że pitohui kapturowe mają formę niewrażliwości na batrachotoksyny. Szacuje się, że ptak o wadze 65 g (2,3 uncji) ma do 20 μg toksyn w skórze i do 3 μg w piórach. Może się to znacznie różnić geograficznie i indywidualnie, a niektóre zostały zebrane bez wykrywalnych toksyn.

Uważa się, że trujące pitohui, w tym pitohui z kapturem, same nie tworzą toksycznego związku, ale zamiast tego sekwestrują je ze swojej diety. Żaby phyllobates trzymane w niewoli nie wytwarzają toksyn, a stopień toksyczności jest różny w pitohuis w całym ich zasięgu, a także w całym zasięgu niespokrewnionego ifrytu niebieskogłowego , innego ptaka z Nowej Gwinei, którego znaleziono z toksyczną skórą i piórami. Oba te fakty sugerują, że toksyny pochodzą z diety. Obecność toksyn w narządach wewnętrznych, jak również w skórze i piórach wyklucza możliwość ich występowania stosowane miejscowo z nieznanego źródła przez ptaki.

Jedno z możliwych źródeł zostało zidentyfikowane w lasach Nowej Gwinei: chrząszcze z rodzaju Choresine (rodzina Melyridae ), które zawierają toksynę i zostały znalezione w żołądkach pitohui kapturowych. Alternatywne wyjaśnienie, że zarówno ptaki, jak i chrząszcze otrzymują toksynę z trzeciego źródła, jest uważane za mało prawdopodobne, ponieważ ifryt niebieskogłowy jest prawie wyłącznie owadożerny.

Ekologia

Funkcja toksyn dla zakapturzonych pitohui była źródłem debat i badań od czasu ich odkrycia. Początkowa sugestia była taka, że ​​toksyny działały jako chemiczny środek odstraszający drapieżniki. Niektórzy badacze ostrzegali, że ta sugestia jest przedwczesna, a inni zauważyli, że poziom batrachotoksyn był o trzy rzędy wielkości niższy niż u żab z zatrutymi strzałkami, które używają ich w ten sposób.

Innym wyjaśnieniem celu toksyn jest łagodzenie skutków pasożytów. W warunkach eksperymentalnych wykazano, że wszy do żucia unikają toksycznych piór pitohui z kapturem na korzyść piór o niższym stężeniu toksyn lub w ogóle bez toksyn. Ponadto wszy, które żyły w toksycznych piórach, nie żyły tak długo, jak wszy kontrolne, co sugeruje, że toksyny mogą zmniejszyć zarówno częstość występowania, jak i nasilenie inwazji. Porównawcze badanie obciążenia kleszczami dzikiego ptactwa na Nowej Gwinei wydaje się potwierdzać ten pomysł, ponieważ pitohui z kapturem miały znacznie mniej kleszczy niż prawie wszystkie 30 zbadanych rodzajów. Wydaje się, że batrachotoksyny nie mają wpływu na pasożyty wewnętrzne, takie jak Haemoproteus lub wywołujący malarię Plasmodium .

Brązowe węże drzewne to drapieżniki ptaków, które, jak wykazano, są podatne na trucizny występujące w zakapturzonych pitohui.

Wielu autorów zauważyło, że te dwa wyjaśnienia, jako obrona chemiczna przed drapieżnikami i obrona chemiczna przed ektopasożytami, nie wykluczają się wzajemnie i istnieją dowody na oba wyjaśnienia. Fakt, że najwyższe stężenia toksyn są związane w piórach piersi i brzucha, zarówno u pitohuis, jak i ifrytów, skłonił naukowców do zasugerowania, że ​​toksyny ścierają się z jajami i pisklętami, zapewniając ochronę przed drapieżnikami i pasożytami gniazdowymi.

Jednym z argumentów przemawiających za tym, że toksyna działa jako obrona przed drapieżnikami, jest pozorna mimikra Müllera u niektórych różnych niespokrewnionych gatunków pitohui, z których wszystkie mają podobne upierzenie. Gatunki znane jako pitohuis od dawna uważano za spokrewnione ze względu na ich podobieństwo w upierzeniu, ale obecnie występują w trzech rodzinach: wilga, gwizdacz i australijsko-papuaski dzwonek . Podobieństwo w wyglądzie prawdopodobnie wyewoluowało zatem jako wspólny aposematyczny sygnał dla pospolitych drapieżników o ich niesmacznej naturze. Sygnał ten jest wzmacniany przez silny kwaśny zapach tego gatunku. Istnieją również dowody na to, że wyewoluowały inne ptaki z Nowej Gwinei Batesowska mimikra , w której nietoksyczny gatunek przyjmuje wygląd toksycznego gatunku. Przykładem tego jest nietoksyczny młody melampitta większy , który ma upierzenie podobne do zakapturzonego pitohui.

Przeprowadzono również eksperymenty mające na celu przetestowanie batrachotoksyn pitohui na potencjalnych drapieżnikach. Wykazano, że podrażniają błony policzkowe brązowych węży drzewnych i zielonych pytonów drzewnych , z których oba są ptasimi drapieżnikami na Nowej Gwinei. Niesmak tego gatunku jest również znany miejscowym myśliwym, którzy poza tym polują na ptaki śpiewające tej samej wielkości.

Istnienie oporności na batrachotoksyny i stosowanie tych toksyn jako chemicznej obrony przez kilka rodzin ptaków doprowadziło do powstania konkurencyjnych teorii dotyczących historii ewolucji. Jønsson (2008) zasugerował, że była to adaptacja przodków u Corvoidea i że dalsze badania ujawnią bardziej toksyczne ptaki. Dumbacher (2008) argumentował zamiast tego, że był to przykład ewolucji zbieżnej .

Dystrybucja i siedlisko

Pitohui z kapturem występuje endemicznie na wyspach Nowej Gwinei. Występuje powszechnie na całej głównej wyspie, a także na pobliskiej wyspie Yapen . Zamieszkuje lasy deszczowe, siedliska na skraju lasu i zarośla wtórne, a czasem lasy namorzynowe . Najczęściej występuje na wzgórzach i niskich górach, na wysokości od 350 do 1700 m (1150 do 5580 stóp), ale lokalnie występuje do poziomu morza i do 2000 m (6600 stóp). Zwykle występuje na wyższych wysokościach niż zmienna nizinna pitohui i niżej niż (niepowiązany) czarny pitohui , chociaż występuje pewne nakładanie się.

Zachowanie

Połączenia

Zakapturzony pitohui wykonuje różne wezwania , głównie formy gwizdków. Jego piosenka to zmienna kolekcja od trzech do siedmiu gwizdków, które mogą bełkotać w górę lub w dół z niepewnymi przerwami pomiędzy nimi. Zwykle piosenka zaczyna się od dwóch podobnych nut, po których następuje upslur. Wykonuje również wezwanie „tuk tuk w'oh tuw'uow”, dwie gwizdnięte nuty „woiy, woiy”, dwie niewyraźne gwizdy „tiuw tow” i trzy gwizdki „hui-whui-whooee”, które zwiększają głośność.

Dieta i karmienie

Dieta pitohui z kapturem jest zdominowana przez owoce, zwłaszcza figi z rodzaju Ficus , nasiona traw, niektóre owady i inne bezkręgowce oraz prawdopodobnie małe kręgowce. Wśród bezkręgowców występujących w ich diecie są chrząszcze, pająki, skorki, pluskwy ( Hemiptera , w tym rodziny Membracidae i Lygaeidae ), muchy ( Diptera ), gąsienice i mrówki. Żywią się na wszystkich poziomach lasu, od dna lasu po korony , i podobno robią to w małych grupach, prawdopodobnie spokrewnionych ptaków. Gatunek również regularnie dołącza stada żerujące różnych gatunków , a na Yapen i na wysokości 1100–1300 m (3600–4300 stóp) nad poziomem morza często będzie pełnić rolę przywódcy stada. Ta rola przywódcza, a nawet ich udział w stadach mieszanych, nie dotyczy jednak całego ich zasięgu.

Hodowla

Niewiele wiadomo na temat biologii lęgowej pitohui kapturowej i jego krewnych ze względu na trudności w badaniu gatunku wysoko w baldachimie Nowej Gwinei. Gniazda z jajami pitohui z kapturem znajdowano od października do lutego. Opisane gniazdo znajdowało się 2 m nad ziemią. Gniazdo to kielich z wąsów winorośli, wyłożony drobniejszymi winoroślami i zawieszony na cienkich gałęziach.

Lęg składa się z jednego do dwóch jaj, 27 mm – 32,8 mm × 20,5 mm – 22,2 mm (1,06 cala – 1,29 cala × 0,81 cala – 0,87 cala), które są kremowe lub różowawe z brązowymi lub czarnymi plamami i plamami oraz słabo szarymi plamami; w jednym jajku wszystkie oznaczenia z większym końcem. Okres inkubacji nie jest znany, ale uważa się, że gatunek ten jest hodowcą współpracującym , ponieważ zaobserwowano, że więcej niż dwa ptaki w grupie bronią gniazda przed intruzami i karmią młode. Zaobserwowano, że młode ptaki, które jako pisklęta są pokryte białym puchem przed rozwinięciem dorosłego upierzenia, były karmione czerwonymi jagodami i owadami w kształcie żołędzi. Młode ptaki będą pokazywać zagrożenie, gdy zbliżą się do gniazda, wznosząc się i wznosząc pióra na głowie. Ponieważ pisklęta rozwijają się bezpośrednio w dorosłe upierzenie, zasugerowano, że ten pokaz może sygnalizować jego tożsamość jako gatunku toksycznego, mimo że młode ptaki nie rozwinęły toksyczności w tym wieku.

Relacje z ludźmi

Przygotowanie skór do badań dla muzeów doprowadziło do odkrycia toksyn w skórach zakapturzonych pitohui.

Toksyczna i niesmaczna natura zakapturzonych pitohui jest od dawna znana miejscowej ludności Nowej Gwinei, a wiedza ta została odnotowana przez zachodnich naukowców już w 1895 roku. starożytności, przed odkryciem, że zakapturzony pitohui był toksyczny, toksyczność nie była cechą, którą naukowcy przypisywali ptakom. Odkrycie toksyczności u ptaków, wywołane przez ten gatunek, wywołało zainteresowanie tematem i ponowne zbadanie starszych opisów niesmaku i toksyczności u ptaków, chociaż dziedzina ta jest nadal niedostatecznie zbadana.

Stan i konserwacja

Powszechny i ​​rozpowszechniony w całej Nowej Gwinei, pitohui z kapturem jest oceniany jako gatunek najmniejszej troski na Czerwonej Liście Gatunków Zagrożonych IUCN . W jednym badaniu wpływu małych ogrodów na własne potrzeby populacje zakapturzonych pitohui były niższe w zaburzonych siedliskach rolniczych na nizinach w porównaniu z niezakłóconym lasem, ale w rzeczywistości wzrosły w zaburzonych siedliskach wyżej w górach.

Linki zewnętrzne

• Xeno-canto: nagrania dźwiękowe zakapturzonego pitohui .