plezjorykteropus

plezjorykteropus
Przedział czasowy: Holocen
Broken pelvis bone with a distinct spike next to the acetabulum, labeled 1, and much smaller complete pelvis without such a spike, labeled 2.
(1) bezimienny prawy (kość miednicy) Plesiorycteropus madagascariensis ( numer British Museum M 7085, holotyp Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) i (2) bezimienny prawy karczownik europejski ( Arvicola amphibius ), dla porównania
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Zamówienie: Afrosoricida
Podrząd: Tenrecomorpha
Rodzaj:
† Plesiorycteropus Filhol , 1895
Gatunek
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Synonimy :
P. sp. was found in five sites in southern Madagascar; P. madagascariensis was found in four sites (one uncertain) in western and central Madagascar; both species were found in a site in central Madagascar.
Miejsca, w których znaleziono Plesiorycteropus . Niebieski: P. madagascariensis i P. germainepetterae ; zielony: P. madagascariensis ; czerwony: Plesiorycteropus , gatunek niepewny.
Synonimy
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908 non Ebert 1863
  • Majoria Thomas, 1915

Plesiorycteropus , znany również jako bibymalgasy lub malgaski aardvark , to niedawno wymarły rodzaj ssaków z Madagaskaru . Po jego opisie w 1895 roku został sklasyfikowany jako mrównik , ale nowsze dowody molekularne zamiast tego sugerują, że jest najbliżej spokrewniony z tenrekami (grupą istniejącą na wyspie). Obecnie rozpoznawane są dwa gatunki, większy P. madagascariensis i mniejszy P. germainepetterae . Prawdopodobnie pokrywały się one w dystrybucji, jak subfosylne szczątki obu gatunków znaleziono w tym samym miejscu.

Znajomość anatomii szkieletu jest ograniczona, ponieważ do tej pory odzyskano tylko kości kończyn, częściowej miednicy i czaszki. Plesiorycteropus był prawdopodobnie kopającym zwierzęciem, które żywiło się owadami, takimi jak termity i mrówki . Pokazuje również adaptacje do wspinania się i siedzenia. Szacunki dotyczące jego masy wahają się od 6 do 18 kilogramów (13 do 40 funtów). Kiedy i dlaczego wyginął, pozostaje nieznany. Jedna kość została datowana na rok 200 pne metodą radiowęglową; niszczenie lasów przez ludzi mogło przyczynić się do jego wyginięcia.

Taksonomia

Identyfikacja i gatunki

Francuski przyrodnik Henri Filhol po raz pierwszy opisał Plesiorycteropus madagascariensis w 1895 roku na podstawie częściowej czaszki znalezionej w jaskini Belo . Jego opis był niejasny nawet jak na XIX-wieczne standardy, ale umieścił zwierzę blisko mrównika ( Orycteropus ) . Nazwa rodzajowa łączy starożytne greckie plesio- „blisko” z Orycteropus , rodzajem mrównika, a nazwa specyficzna odnosi się do Madagaskaru. Charlesa Lambertona , który miał dostęp do większej próbki do swojego przeglądu rodzaju z 1946 r., Odnotował znaczną zmienność, ale nie próbował rozróżnić wielu gatunków. W 1994 roku Ross MacPhee ponownie dokonał przeglądu Plesiorycteropus i był w stanie rozdzielić dwa gatunki, większy P. madagascariensis i nowy, mniejszy gatunek, który nazwał Plesiorycteropus germainepetterae na cześć naukowca Germaine Pettera. Oprócz wielkości oba gatunki różnią się szeregiem cech morfologicznych .

Szczątki Plesiorycteropus zostały błędnie zidentyfikowane jako gryzonie i naczelne. Charles Immanuel Forsyth Major opisał Myoryctes rapeto w 1908 roku jako „gigantycznego subfosylnego szczura” na podstawie dwóch bezimiennych kości (kości miednicy). Nazwa rodzajowa została zastąpiona przez Majoria w 1915 roku, ponieważ Myoryctes był zajęty nazwą nicienia . Jednak według MacPhee bezimienne z Majorii są identyczne z tymi przypisanymi do Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier przypisał dobrze zachowaną kość udową (kość górnej części nogi) gigantycznemu krewnemu żywej votsovotsa ( Hypogeomys antimena ), dużego gryzonia, którego opisał jako Hypogeomys boulei . Lamberton zidentyfikował tę kość udową jako Plesiorycteropus i MacPhee zgodzili się. Szczątki zarówno Majoria rapeto, jak i Hypogeomys boulei znajdują się na górnym końcu zakresu wielkości rodzaju, co wskazuje, że można je odnieść do P. madagascariensis . Inny Plesiorycteropus innominate został błędnie przypisany do Daubentonia robusta , wymarłego olbrzyma aye-aye , a inny materiał został błędnie zidentyfikowany jako lemur karłowaty ( Cheirogaleus ).

Relacje

Filhol sklasyfikował Plesiorycteropus jako blisko mrównika na podstawie podobieństw morfologicznych . W swojej recenzji z 1946 roku Charles Lamberton nie był w stanie podać ostatecznego przydziału, zdezorientowany różnymi podobieństwami, które widział z mrównikami, łuskowcami , pancernikami i mrówkojadami . Uważał, że najprawdopodobniej był to prymitywny, odizolowany członek „Edentata”, grupy, do której zaliczał mrówniki, łuskowce i Xenarthra (leniwce, pancerniki i mrówkojady). Odrzucił niektóre alternatywy, takie jak bliskie pokrewieństwo z mrównikami lub możliwość, że materiał przypisany Plesiorycteropus w rzeczywistości nie reprezentował ani jednego zwierzęcia. Bryan Patterson, który w latach 70. zrewidował tubulidentates (kolejność, której mrównik jest jedynym żyjącym przedstawicielem) przyjął Plesiorycteropus jako członka grupy, odrzucając wiele podobieństw z łuskowcami i innymi zwierzętami jako zbieżnymi . Jednak umieścił go jako jedynego członka własnej podrodziny Plesiorycteropodinae ze względu na różnice w stosunku do innych tubulidentatów (podrodzina Orycteropodinae) i postawił hipotezę, że przybył na Madagaskar w eocenie, w tym samym czasie co lemury . Johannes Thewissen, który skrytykował niektóre aspekty klasyfikacji Pattersona w 1985 roku, również zaakceptował Plesiorycteropus jako rurkowaty bez komentarza.

Przeglądając wkład Pattersona i Thewissena w 1994 roku, Ross MacPhee znalazł w swoich danych niewielkie poparcie dla klasyfikacji Plesiorycteropus jako rurkowatego. MacPhee wykorzystał kladystyczną eutherian, aby ustalić pokrewieństwo rodzaju, ale odkrył, że chociaż różne warianty analityczne wspierają różne pokrewieństwa - z mrównikami, góralkami , kopytnymi (ssakami kopytnymi), a nawet lipotyflanami (ryjówki, krety, jeże i ich sojusznicy) — nie było przekonujących dowodów łączących je z jakąkolwiek inną grupą eutherian. Dlatego założył osobny rząd dla Plesiorycteropus , nazwany Bibymalagasia, argumentując, że niedopuszczalne byłoby pozostawienie niedawnego eutheryjczyka nieprzypisanego do żadnego rzędu, a odkrycie większej ilości materiału lub dalsza analiza raczej nie wykaże bliskiego pokrewieństwa Plesiorycteropus z jakimkolwiek innym zamówienie. Uznał za możliwe, ale mało prawdopodobne, aby kilka taksonów kopalnych, takich jak Palaeorycteropus i Leptomanis z paleogenu z Francji, w końcu okaże się, że są bibymalagasami. Różne analizy opublikowane przez Roberta Ashera i współpracowników w 2003, 2005 i 2007 roku, oparte na morfologii połączonej z sekwencji DNA w niektórych analizach, dały różne szacunki pokrewieństwa Plesiorycteropus , niektóre umieszczając go w Afrotherii blisko mrówników lub Afrosoricida , ale inne wspieranie związku z jeżem jeżowatym . Badanie morfologiczne z 2004 roku przeprowadzone przez Inés Horovitz, skupiające się na wymarłych południowoamerykańskich zwierzętach kopytnych (takich jak Notoungulata i Litopterna ), umieścił Plesiorycteropus wśród rurkowatych i bliżej wymarłego mrównika spokrewnionego z Myorycteropus niż Orycteropus .

Badanie przeprowadzone w 2013 roku przez Michaela Buckleya dotyczyło zachowanych sekwencji kolagenu w kościach Plesiorycteropus . Odkrył, że zwierzę było najbliżej spokrewnione z tenrekami , rodziną owadożernych ssaków afroteryjskich endemicznych dla Madagaskaru. Uważa się, że tenreki oddzieliły się od wspólnego przodka, który żył 29–37 milionów lat temu ( Ma ) po rozproszeniu się z Afryki podczas jednego raftingu . Analiza Buckleya wykazała, że ​​Plesiorycteropus i dwaj członkowie podrodziny Tenrecinae testowane utworzyły grupę monofiletyczną , w ramach większego kladu , w którym złote krety są grupą siostrzaną ; zasugerował, że Plesiorycteropus należy umieścić w rzędzie Tenrecoidea wraz z tenrekami, a także ryjówkami afrykańskimi i złotymi kretami (dwa ostatnie oddzieliły się od tenreków odpowiednio około 47–53 mln lat temu) i 59–69 mln lat temu). Nie testował członków pozostałych dwóch podrodzin Tenrecidae ani ryjówek wydry, pozostawiając otwartą możliwość gniazdowania Plesiorycteropus w Tenrecidae.

Popularne imiona

„Mrównik z Madagaskaru” był używany jako nazwa zwyczajowa Plesiorycteropus , ale MacPhee uznał to za niewłaściwe, ponieważ zwierzę może nie być spokrewnione z mrównikami . Zamiast tego zaproponował „bibymalgasy” jako nazwę zwyczajową, wymyślone malgaskie słowo oznaczające „zwierzę z Madagaskaru”.

Opis

Artystyczna interpretacja Plesiorycteropus madagascarensis jako dużego zwierzęcia podobnego do tenreków

Plesiorycteropus jest znany z wielu subfosylnych kości, porównywalnych do pokrycia niektórych słabo znanych subfosylnych lemurów , takich jak Daubentonia robusta . Materiał obejmuje kilka czaszek, z których we wszystkich brakuje kości twarzy, kompletne kości długie, takie jak kość udowa i ramienna (kość ramienia) oraz inne kości, ale niektóre elementy są nadal nieznane, w tym większość szkieletu ręki i stopa. Nie ma powodu, by przypuszczać, że był podobny w ogólnej formie do mrównika. Brak zębów lub szczęk odnoszących się do Plesiorycteropus zostały znalezione i ogólnie przyjmuje się, że zwierzę było bezzębne.

Na podstawie pola przekroju kości udowej MacPhee obliczył szacunkową masę ciała. Najniższe oszacowanie, oparte na danych porównawczych z pancerników i łuskowców, wynosiło 6 kilogramów (13 funtów) dla najmniejszej kości udowej, jaką miał (odnosi się to do P. germainepetterae ), a najwyższe oszacowanie, oparte na danych porównawczych gryzoni caviomorph , wynosiło 18 kilogramów ( 40 funtów) dla największej dostępnej kości udowej ( P. madagascariensis ); szacunki dotyczące naczelnych mieściły się między tymi skrajnościami. MacPhee opowiadał się za niższymi szacunkami, ponieważ opierały się one na pancernikach, które mają kości udowe podobne do Plesiorycteropus . Z drugiej strony model caviomorph dał lepsze oszacowanie wielkości mózgu Plesiorycteropus . Każde z szacunków czyni go znacznie większym niż największy żyjący tenrec, Tenrec ecaudatus , ważący do 2 kilogramów (4,4 funta). Wyższe szacunki sprawiłyby, że byłby większy niż jakikolwiek zachowany rodzimy ssak Madagaskaru. Jest to zgodne z tendencją do większego ryzyka wyginięcia większych przedstawicieli późnego plejstocenu i holocenu fauny Madagaskaru i innych miejsc .

Czaszka

Znane są cztery czaszki (trzy P. madagascariensis i jedna P. germainepetterae ), z których każda jest uszkodzona. Wszystkim brakuje części przedniej (dziobowej), a trzy są złamane mniej więcej w tym samym miejscu (w jamach przynosowych , z przodu puszki mózgowej ), co sugeruje, że przednia część czaszki była cieńsza i bardziej delikatna niż część tylna , który składa się z grubych kości. MacPhee oszacował maksymalną długość czaszki P. madagascariensis na 101 milimetrów (4,0 cala). Długość kości czołowej średnio 35,4 mm (1,39 cala) u P. madagascariensis i 29,4 mm (1,16 cala) u P. germainepetterae .

Mocne kości nosowe , zachowane w jednym okazie, są najszersze z przodu, co jest cechą niezwykłą wśród łożyskowców, którą można również zobaczyć u pancerników, a także są niezwykle płaskie. Labirynt sitowy w jamie nosowej był duży, co sugeruje, że Plesiorycteropus miał dobry węch. Znacznie większa część przegrody nosowej , która oddziela lewą i prawą jamę nosową, jest skostniała niż zwykle u innych ssaków; MacPhee mógł znaleźć podobny stan tylko u leniwców, które mają bardzo krótki nos. Kość łzowa jest stosunkowo duży. Na nim znajduje się pojedynczy kanał łzowy, który otwiera się w pobliżu szwu między kośćmi czołowymi i łzowymi, jak u lipotyflanów. W pobliżu tego otworu znajduje się mały guzek (nieobecny u mrówników). Jama oczodołowa , w której znajdują się oczy, jest stosunkowo krótka, podobnie jak u łuskowców i pancerników. Wyraźny guzek jest obecny na szwie między kośćmi czołową i ciemieniową u P. germainepetterae , ale nie u P. madagascariensis . P. madagascariensis ma bardziej ekspansywną mózgoczaszkę i mniej wyraźne zwężenie między oczodołami. Obecny jest foramen rotundum , otwór w kości oczodołu. Kanał wzrokowy , w którym znajdują się nerwy prowadzące do oczu, jest wąski, co sugeruje, że oczy były małe, podobnie jak wiele innych tenrecoidów. Podobnie jak u łuskowców i ksenartranów, z góry widać niewiele kości łuskowatej . Linie skroniowe puszki mózgowej, które zakotwiczają mięśnie, znajdują się niżej u P. germainepetterae . Podobnie jak u mrówników, ciemieniowce są stosunkowo duże. Jakiś występuje kość międzyciemieniowa . W przeciwieństwie do mrówkojadów i łuskowców potylica (tył czaszki) jest płaska i pionowa. Plesiorycteropus nie ma nacięć nad otworem wielkim (otworem łączącym mózg z rdzeniem kręgowym ), które są obecne u mrówników. Grzebień karkowy , występ na potylicy, jest prosty u P. madagascariensis , ale u P. germainepetterae jest przerwany w środku, podobnie jak u pancerników i góralków.

W swoich opisach Plesiorycteropus , Lamberton i Patterson zaproponowali różne interpretacje położenia dołu żuchwy , gdzie żuchwa (żuchwa) łączy się przegubowo z czaszką. MacPhee znalazł problemy z obiema interpretacjami i zasugerował, że prawdziwy dół żuchwy był częścią obszaru zidentyfikowanego jako taki przez Lambertona, z boku puszki mózgowej. Dół jest mały i niski, co sugeruje, że zwierzę nie było zdolne do silnego gryzienia. Z tyłu tego dołu znajduje się wyrostek pseudoglenoidowy, który jest bardziej widoczny u P. germainepetterae . W P. germainepetterae , ale nie P. madagascariensis , obok otworu owalnego znajduje się mały otwór, być może otwór naczyniowy . Kość skalista tworzy stosunkowo dużą część stropu jamy bębenkowej , w której znajduje się ucho środkowe; części petrosalu są bardziej rozwinięte u P. madagascariensis . Endocasty (odlewy wnętrza czaszki) wskazują, że neopalliowa część mózgu była stosunkowo niewielka.

pozaczaszkowy

Znanych jest 34 kręgów Plesiorycteropus . Zwierzę miało co najmniej siedem kręgów krzyżowych i pięć lub sześć kręgów lędźwiowych . Znalezisko powiązanych kręgów ogonowych od podstawy ogona, które zmniejszają się powoli od przodu do tyłu, sugeruje, że ogon był długi. Nie ma dowodów na dodatkowe stawy między kręgami, które są charakterystyczne dla xenarthrans. W siedmiu znanych piersiowych (klatkowych) stawy z krążkami międzykręgowymi mają kształt fasoli i są znacznie szersze z boku na bok niż z góry na dół. W tylnej części klatki piersiowej i wszystkich odcinkach lędźwiowych w łuku nerwowym znajduje się podłużny kanał przezmostkowy .

Łopatka (łopatka), tylko wstępnie przypisana do Plesiorycteropus , ma obecny wyrostek barkowy , ale struktura prawdopodobnie nie jest tak duża jak u mrówników czy pancerników . Znaleziono sześć kości ramiennych; kość jest mocna, a na dystalnym (dalekim) końcu znajduje się otwór kłykciowy . Istnieją trzy przykłady promienia , zwartej i masywnej kości Plesiorycteropus , która przypomina promień łuskowca. Trzy znane kości łokciowe pokazują, że wyrostek łokciowy na proksymalnym (bliskim) końcu jest dobrze rozwinięty, ale dalszy koniec jest wąski; morfologia kości sugeruje, że zwierzę było w stanie wytworzyć dużą siłę ramionami.

Bezimienny znany jest z siedmiu przykładów, ale większość z nich jest dość niekompletna. Obejmuje wąską kość biodrową i długą kulszową . Guz kulszowy , wąski, szorstki kawałek kości w większości łożysk, jest szeroki i gładki u Plesiorycteropus . Z 17 okazami kość udowa jest najlepiej reprezentowaną kością długą. Charakteryzuje się długą szyją , podobną jedynie do gimnastyki Echinosorex według MacPhee. Występ znany jako trzeci krętarz jest większy u P. madagascariensis . piszczel _ i kość strzałkowa są silnie połączone w kość piszczelowo-strzałkową, z których znanych jest osiem przykładów. Ta kość przypomina kość pancerników w rozległym zrośnięciu, ściskaniu trzonu piszczeli, zwężeniu powierzchni stawowej na dystalnym końcu i szerokiej przestrzeni między kośćmi. W przeciwieństwie do pancerników piszczel i strzałka nie są nachylone względem siebie, ale mniej więcej równolegle. Astragalus , znany z czterech przykładów, jest szeroki i krótki oraz zawiera wyjątkowo duży wyrostek tylno-przyśrodkowy . Siedem metapodiów (środkowe kości dłoni lub stopy) są znane, raczej różnej wielkości, ale MacPhee nie był w stanie oddzielić śródręcza (od dłoni) i śródstopia (od stopy). Wszystkie są raczej krótkie i są szerokie proksymalnie i wąskie dystalnie. Spośród nielicznych znanych paliczków proksymalny paliczek jest krótszy niż środkowy, a dystalne paliczki są wąskie i przypominają pazury.

Ekologia, zachowanie i wymieranie

Miejsca zbiórki
Strona ger. szalony. sp.
Ambolisatra + +
Ampasambazimba + + +
Ampoza +
Anjohibe + +
Ankewo ?
Anovaha +
Antsirabe + +
Belo +
Bemifany +
Masinandraina +
Sirave +
Skróty:
  • ger. : P. germainepetterae
  • szalony. : P. madagascariensis
  • sp.: Plesiorycteropus , gatunek niepewny

Kończyny przednie Plesiorycteropus wykazują specjalizacje do kopania zadrapań , w których przednie łapy są umieszczane na podłożu, pazury są wprowadzane w podłoże, a następnie przednie łapy są przyciągane z powrotem do ciała. Inne części ciała również wykazują takie specjalizacje, w tym duże tylne kończyny i szeroki ogon. Niektóre aspekty kręgosłupa i miednicy sugerują, że zwierzę często przyjmowało postawę wyprostowaną lub siedzącą. Zwierzę mogło również być zdolne do wspinania się, być może w sposób podobny do gymnures i ryjówek tenrec , które mają małe oczy jak plesiorekteropus . Prawdopodobnie był myrmekofagiem , żywiąc się owadami, takimi jak mrówki i termity , ale mógł też jeść inne miękkie pokarmy, a ze względu na swoje małe rozmiary prawdopodobnie nie żerował w kopcach termitów , jak robi to mrównik.

MacPhee miał materiał Plesiorycteropus z dwunastu stanowisk w środkowym, zachodnim i południowym Madagaskarze. To i inne niedawno wymarłe ssaki z Madagaskaru mogły żyć na terenach podmokłych i w ich pobliżu. P. madagascariensis jest znany ze stanowisk w całym tym zakresie, ale P. germainepetterae został zdecydowanie zarejestrowany tylko ze środka; mogą należeć do niego również drobne kości ze stanowisk południowych. Zatem te dwa gatunki najwyraźniej miały bardzo pokrywające się zakresy.

Niewiele wiadomo na temat wyginięcia Plesiorycteropus , ale MacPhee założył, że mogło to nastąpić około 1000 lat temu, kiedy uważa się, że wyginięcie reszty subfosylnej fauny Madagaskaru dobiegło końca. Nic takiego nie zostało zgłoszone przez XVII-wiecznych europejskich odkrywców wyspy, a jedna kość została datowana radiowęglowo na około 2150 przed teraźniejszością (200 pne). Jego wyginięcie jest nieco anomalne, podobnie jak inne niedawno wymarłe zwierzęta z Madagaskaru - takie jak lemury subfosylne, hipopotamy malgaskie , fossa olbrzymia i słonie — były na ogół większe i nie były wyłącznie owadożerne; przetrwały również niektóre gatunki o prawdopodobnie bardziej wyspecjalizowanych dietach, takie jak falanouc ( Eupleres goudoti ) i aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ). Wcześni ludzcy koloniści z Madagaskaru mogli spowodować wyginięcie Plesiorycteropus poprzez zniszczenie lasu i inne zakłócenia.

Zobacz też

Notatki

Cytowana literatura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plesiorycteropus&oldid=1141053613 ”