Wilk włoski

Wilk włoski
C.l. italicus
Stan ochrony
Narażony ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	ssaki
Zamówienie:	Mięsożerca
Rodzina:	psowate
Rodzaj:	Psi
Gatunek:	C. toczeń
podgatunki:	C. l. kursywa
Imię trójmianowe
Canis lupus italicus Altobello, 1921
Zasięg wilka włoskiego: czerwony oznacza stabilną obecność; żółty oznacza nieregularną obecność

Wilk włoski ( Canis lupus italicus lub Canis lupus lupus ), znany również jako wilk apeniński , jest podgatunkiem wilka szarego pochodzącym z Półwyspu Apenińskiego . Zamieszkuje Apeniny i Alpy Zachodnie , choć ekspansja następuje w kierunku północnym i wschodnim. Szacuje się, że od 2022 roku populacja wilków we Włoszech wynosi 3307 osobników. Chociaż nie jest powszechnie uznawany za odrębny podgatunek, to jednak posiada unikalny haplotyp mtDNA i wyraźną morfologię czaszki .

We Włoszech jest objęty ścisłą ochroną od lat 70. XX wieku, kiedy populacja osiągnęła najniższy poziom 70–100 osobników. Liczba ludności wzrasta, chociaż nielegalne polowania i prześladowania nadal stanowią zagrożenie. Od lat 90. zasięg występowania wilka włoskiego rozszerzył się na południowo-wschodnią Francję i Szwajcarię.

Włoski wilk zajmuje ważne miejsce w kulturach łacińskich i włoskich, na przykład w legendzie o założeniu Rzymu . Nieoficjalnie jest uważany za narodowe zwierzę Włoch.

Taksonomia

Porównawcza ilustracja czaszek i uzębienia C. l. autorstwa Giuseppe Altobello toczeń ( a ) i C.l. kursywa ( b )

Włoskie stado wilków w Parku Narodowym Abruzji, Lacjum i Molise

Współczesny wilk włoski został po raz pierwszy uznany za odrębny podgatunek w 1921 roku przez zoologa Giuseppe Altobello , który zauważył, że jego kolor i czaszka różnią się od pospolitego wilka europejskiego . Opisał czaszkę populacji włoskiej jako bardziej okrągłą niż czaszka typowego wilka europejskiego, z mniejszymi zębami zbliżonymi wyglądem do psów i szakali złocistych . Klasyfikacja Altobello została później odrzucona przez kilku autorów, w tym Reginalda Innesa Pococka , który utożsamiał C. l. kursywa z C. l. toczeń . W 2002 roku znany paleontolog RM Nowak potwierdził morfologiczną odrębność wilka włoskiego w badaniach nad czaszkami wilka szarego z Włoch, innych miejsc euroazjatyckich oraz czaszkami psów. Wyniki tej oceny nie wykazały pokrywania się morfologii czaszek wilków włoskich i innych wilków szarych oraz psów. Wśród odkrytych cech wyróżniających wilka włoskiego znalazły się stosunkowo wąskie podniebienie między pierwszymi zębami przedtrzonowymi , szeroka tarcza czołowa oraz płytka kość szyjna . W badaniu zalecono rozpoznanie Canis lupus italicus .

Od 2005 roku jest klasyfikowany w trzecim wydaniu Mammal Species of the World jako synonim C. l. toczeń . Niemniej jednak Narodowe Centrum Informacji Biotechnologicznej wymienia i publikuje artykuły naukowe, uznając jego odrębność.

Rodowód

Ostatni okaz wilka mosbachskiego Canis mosbachensis w Europie datuje się na 456–416 tys. lat temu, kiedy to dał początek wilkowi Canis lupus . Najwcześniejsze szczątki wilka w Europie znaleziono na ze środkowego plejstocenu , 20 km (12 mil) na północny zachód od Rzymu, w osadach datowanych na 406 tysięcy lat temu. Analiza genetyczna wilków apenińskich wskazuje, że w ciągu ostatnich 4700–23 800 lat ich populacja spadła 100–1000 razy, co wskazuje na izolację genetyczną na południe od Alp od innych populacji wilków przez wiele tysięcy lat.

W 1992 roku badanie mitochondrialnego DNA (mDNA) 26 populacji wilka szarego na całym świecie ujawniło, że wilk włoski ma unikalny haplotyp mitochondrialny (mutację), którego nie ma żadna inna populacja wilka szarego. Dalsze testy mDNA wilka szarego wykazały, że w przeciwieństwie do kilku europejskich populacji wilka szarego, wilki włoskie nie mają wspólnych haplotypów ani z innymi wilkami szarymi, ani z psami domowymi. W 2010 roku w badaniu porównano haplotypy mDNA 24 starożytnych okazów wilków z Europy Zachodniej, datowanych na okres od 44 000 do 1200 YBP, z haplotypami współczesnych wilków szarych. Drzewo filogenetyczne wskazało, że haplotypy reprezentowały dwie haplogrupy , które były oddzielone pięcioma etapami mutacji. Wszystkie próbki starożytnego wilka z Europy Zachodniej należały do ​​​​haplogrupy 2, co wskazuje na dominację haplogrupy 2 w tym regionie przez ponad 40 000 lat przed i po ostatnim maksimum zlodowacenia . Porównanie obecnych i przeszłych częstotliwości wykazało, że w Europie haplogrupa 2 przewyższyła liczebnie haplogrupę 1 w ciągu ostatnich kilku tysięcy lat, ale w Ameryce Północnej haplogrupa 2 wymarła i została zastąpiona przez haplogrupę 1 po ostatnim maksimum zlodowacenia. Wilk włoski jest jedynym pozostałym podgatunkiem wilka szarego należącym do tej starożytnej haplogrupy od czasu wyginięcia wilka z Honsiu .

W 2016 roku badanie sekwencji mDNA zarówno współczesnych, jak i starożytnych wilków wykazało, że w Europie dwa najbardziej odrębne genetycznie haplotypy tworzą wilka iberyjskiego i oddzielnie wilka włoskiego. Drzewo filogenetyczne wygenerowane z sekwencji pokazało, że włoski wilk znajdował się blisko starożytnych wilków z późnego plejstocenu. W 2017 roku badanie wykazało drugi haplotyp mDNA, który należał do wilka włoskiego i wezwał do uznania morfologicznie i genetycznie odrębnego wilka włoskiego za podgatunek.

W 2019 roku badanie mDNA 19 próbek wilków z późnego plejstocenu i holocenu z północnych Włoch wykazało, że należały one do mitochondrialnej haplogrupy 2, z wyjątkiem jednej próbki. Cztery z sześciu wykrytych haplotypów pasowały do ​​starożytnych wilków beringiańskich , starożytne wilki z północnej Europy, niektóre współczesne europejskie i chińskie populacje wilków i są blisko spokrewnione z dwoma haplotypami występującymi obecnie u wilków włoskich. Haplotypy włoskiego wilka różniły się tylko o jedną lub dwie mutacje od haplotypów wilków plejstoceńskich, co wskazuje na mutację we włoskim schronieniu lodowcowym. Włoska populacja wilków reprezentuje genetyczną wyjątkowość, podkreśloną w kilku badaniach DNA mitochondrialnego i jądrowego. Jest to jedyna zachowana populacja wilków w Europie, która należy wyłącznie do haplogrupy mDNA, która była niegdyś szeroko rozpowszechniona w Europie Środkowej i Zachodniej przez ponad 40 000 lat, a w Ameryce Północnej aż do Maksimum ostatniego zlodowacenia . Ponadto jeden psowaty okaz ze stanowiska archeologicznego Cava Filo w San Lazzaro di Savena w Bolonii należał do haplotypu psa domowego z kladu A — datowano go metodą radiowęglową na 24 700 lat.

W 2020 roku badanie genomiczne wilków eurazjatyckich wykazało, że populacje regionu Alp Dynarskich - Bałkanów , Półwyspu Iberyjskiego i Włoch oddzieliły się od siebie 10500 lat temu, po czym nastąpił znikomy przepływ genów między nimi. Ich długotrwała izolacja może wyjaśniać różnice morfologiczne i genetyczne między nimi.

Schemat żuchwy wilka przedstawiający nazwy i położenie zębów

Wilk włoski oznaczał wymiary zębów karasia (milimetry) na przestrzeni lat (tysiące) przed teraźniejszością

Ząb zmienny	90	55	50	45	40	30	20	Dzisiaj
dolna długość m1	24,5	24.0	28.0	28,5	27,5	28.0	29.0	27.0
dolna szerokość m1	10.0	9.5	11.25	11.75	11.25	11,5	12.0	11.0
górna długość P4	22.0	25.0	24.75	26.0	24,5	24.0	25,5	24.0
Górna szerokość P4	8.75	8.9	9.5	10.0	10,5	9.5	10.0	9.75

Psi	Szakal złocisty 1,9 mln YBP Kojot 1,1 miliona YBP Canis lupus Wilk himalajski 630 000 YBP Wilk indyjski szary 270 000 YBP Haplogrupa-2 Wilk włoski (tylko Półwysep Apeniński) klad B (tylko obszary Eurazji) klad C (tylko obszary Eurazji) Pies 40 000 YBP Haplogrupa-1 Wilk holarktyczny szary 40 000 YBP

canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) był gatunkiem większym niż wszystkie inne znane skamieliny i istniejące wilki z Europy Zachodniej. Skamieniałe szczątki tego podgatunku z późnego plejstocenu znaleziono na rozległym obszarze południowo-zachodniej Francji w jaskini Jaurens, Nespouls , Corrèze , datowane na 31 000 YBP; Jaskinia Maldidier, La Roque-Gageac , Dordogne, datowana na 22 500 YBP; i Gral pit-fall, Sauliac-sur-Célé , Lot datowany na 16 000 YBP. Długie kości wilka są o 10% dłuższe niż kości istniejących wilków europejskich i o 20% dłuższe niż jego prawdopodobnego przodka, C. l. lunellensis . Zęby są mocne, tylne ząbki na dolnych zębach przedtrzonowych p2, p3, p4 oraz górnych P2 i P3 są silnie rozwinięte, a średnica dolnego łamaka (m1) była większa niż u jakiegokolwiek znanego wilka europejskiego. Wielkość ciała wilków w Europie stale rosła od ich pierwszego pojawienia się do szczytu ostatniego maksimum lodowcowego. Uważa się, że wielkość tych wilków jest przystosowaniem do zimnego środowiska ( reguła Bergmanna ) i obfitej zwierzyny łownej, ponieważ ich szczątki znaleziono w połączeniu ze skamielinami reniferów.

W badaniu z 2017 roku wymiary górnych i dolnych zębów carnassium włoskiego wilka są zbliżone do wymiarów C. l. Maksym . Wahania wielkości C. lupus carnassial korelują z rozprzestrzenianiem się megafauny. Włoski wilk przeszedł redukcję wielkości ciała wraz z utratą jelenia podczas włoskiego renesansu zaledwie wieki temu.

Opis

Wilk włoski

Wilk włoski waży zazwyczaj 25–35 kg (55–77 funtów), chociaż niektóre duże samce ważyły ​​​​40–45 kg (88–99 funtów). Mierzy 110–148 cm (43–58 cali) długości ciała i 50–70 cm (20–28 cali) wysokości w ramionach. Futro ma na ogół szaro-pełny kolor, który latem czerwieni się. Brzuch i policzki są jaśniejsze, a na grzbiecie i końcu ogona oraz czasami wzdłuż przednich kończyn występują ciemne pasy. Czarne wilki odnotowano w północno-środkowych Apeninach, chociaż ich pochodzenie jest nieznane, ponieważ niektóre melanistyczne osobniki nie wykazują oznak hybrydyzacji wilka z psem . Zwykle mieszka w paczki od dwóch do siedmiu osobników.

Zasięg i stan prawny

Populacje wilków znacznie spadły w całej Europie w XVIII i XIX wieku, głównie z powodu prześladowań ze strony ludzi, a pod koniec drugiej wojny światowej zostały wytępione z całej Europy Środkowej i prawie całej Europy Północnej . Spadek ich populacji trwał do lat 60. XX wieku, a izolowane populacje przetrwały we Włoszech, Hiszpanii, Portugalii, Grecji i Finlandii. Od tego czasu populacje wilków zaczęły się naturalnie odbudowywać.

We Włoszech

Szary wilk zabity w Malga Campo Bon ( Comelico ) 24 maja 1929 r

Wilk włoski był szeroko rozpowszechniony na Półwyspie Apenińskim, w tym na Sycylii , aż do połowy XIX wieku. Eksterminacja wilka szarego we Włoszech nie była tak całkowita jak w północnej Europie, ze względu na większą tolerancję kulturową gatunku. Został w dużej mierze wytępiony w Alpach w latach dwudziestych XX wieku i zniknął z Sycylii w latach czterdziestych XX wieku. Jego zasięg wzdłuż południowo-środkowych Apeninów był nadal stosunkowo ciągły do ​​lat pięćdziesiątych XX wieku, chociaż populacja ta zmniejszyła się w dziesięcioleciach po drugiej wojnie światowej z powodu szeroko zakrojonych kampanii trucizn. Co najmniej 400 wilków zostało zabitych w latach 1960-1970, a populacja osiągnęła najniższy poziom w historii na początku lat 70. Ostatni udokumentowany wilk w północnych Apeninach został zabity w Santo Stefano d'Aveto w Genui w 1946 roku, chociaż był to osobnik izolowany, ponieważ lokalna populacja wilków dawno wymarła.

Wilk włoski po raz pierwszy uzyskał ochronę prawną 23 lipca 1971 r., aw 1973 r. przeprowadzono ogólnokrajowy spis ludności. Spis ten został sfinansowany przez włoski oddział World Wide Fund for Nature w ramach planu ochrony nazwanego „Operacja San Francesco” (Operacja Święty Franciszek, powiązana z tradycyjną legendą o pokoju ustanowionym przez świętego między wilkiem a ludźmi z Gubbio w regionie Umbrii) Spis wykazał, że włoska populacja wilka składała się z 100–110 osobników rozmieszczonych na rozdrobnionym obszarze w głównych obszarach górskich obszary południowo-środkowych Włoch, od Sibillini po La Sila . W 1983 r. populacja osiągnęła 200–220 osobników zamieszkujących dwa niezwiązane ze sobą obszary w środkowych i południowych Włoszech. Pod koniec lat 90. włoska populacja wilków wzrosła do około 400–500 osobników z ciągłą dystrybucją wzdłuż całych Apeninów, od Aspromonte po Alpy Nadmorskie , z kilkoma odizolowanymi populacjami w Toskanii i Lacjum . W 2008 r. w dolinie Fiemme w Trentino odkryto zwłoki wilka , a szacuje się, że do 2010 r. 45–55 wilków ponownie skolonizowało Piemont .

IUCN Informacje szacunkowe dotyczące populacji półwyspu są następujące: „Włoska populacja wilka szacowana jest na 500-800 osobników rozmieszczonych wzdłuż Apeninów. Kształt pasma jest wąski i wydłużony, ograniczony do Apeninów. Populacja ma ograniczoną wymianę z populacją Alp Zachodnich, a ostatnie dowody genetyczne wskazują na przepływ genów tylko w kierunku Alp. Pomimo niedawnego wzrostu liczebności i zasięgu włoska populacja wilka jest nadal bardzo narażona na lokalną eksterminację w wyniku presji człowieka (trucizny, strzelaniny, wypadki samochodowe), a stochastyczny charakter tych wydarzeń sugeruje zachowanie ostrożności. Populacja nie kwalifikuje się do kategorii Zagrożone, ale może z łatwością odwrócić swój obecny korzystny status”.

Gdzie indziej

Na początku lat 90. wilki włoskie zaczęły przedostawać się z Włoch do Francji, gdzie zadomowiły się na około jednej trzeciej terytoriów kontynentalnych, zwłaszcza we francuskich Alpach i Prowansji , ale także w całym Masywie Centralnym . Jeszcze zanim obecność wilków została publicznie zgłoszona we Francji, niektórzy rolnicy wokół Parku Narodowego Mercantour zgłosił niezwykłą grabież inwentarza, którą władze przypisywały wówczas niekontrolowanym psom domowym. Wilki są chronione we Francji; w celu ochrony źródeł utrzymania rolników przed drapieżnictwem wilków, od końca lat 90. rząd francuski dotował różne metody ochrony stad przed grabieżą, w tym zelektryfikowane ogrodzenia pastwisk, zabezpieczone zelektryfikowane kojce nocne, zatrudnianie dodatkowych robotników rolnych oraz zakup, szkolenie i utrzymanie psów stróżujących zwierzęta gospodarskie.

Wilk włoski został po raz pierwszy zauważony w południowo-zachodniej Francji w 1992 roku. W ciągu dwóch dekad po jego początkowej rekolonizacji wilk rozszerzył swój zasięg na zachód od Rodanu, w Masywie Centralnym, we wschodnich Pirenejach oraz w górach Jura i Wogezów . Co najmniej 13 przejściowych wilków włoskich (12 samców i samica) policzono w Katalonii w latach 2000-2011, sto lat po miejscowym wilku iberyjskim ( C. l. signatus ) został wytępiony z tego obszaru. Jeden z nich został zgłoszony w mediach jako zabity na drodze i zidentyfikowany w Baix Empordà w Katalonii w 2018 roku. Technicy i weterynarze z Torreferrussa Wildlife Center zidentyfikowali ciało jako należące do podgatunku Canis lupus italicus .

Pierwsze dowody na ekspansję wilka szarego w Szwajcarii miały miejsce w latach 1995-1996 w południowym kantonie Valais , gdzie zabito około 100 owiec. W latach 1998–1999 zabito 40 owiec, a dwa wilki znaleziono martwe w wyniku kłusownictwa i kolizji samochodowych. Wilki włoskie, francuskie i szwajcarskie mają ten sam haplotyp mtDNA, haplotyp, którego nigdy nie znaleziono w żadnej innej populacji wilków na świecie, co potwierdza scenariusz naturalnej ekspansji wilków z włoskiej populacji źródłowej.

Znaczenie kulturowe

Według legendy Rzym został założony w 753 roku pne przez Romulusa i Remusa , których wychowała wilczyca .

Zwierzę to zajmuje ważne miejsce w kulturach przedrzymskich, rzymskich , a później włoskich . W mitologii rzymskiej wilk odegrał rolę w założeniu Rzymu , karmiąc bliźniaków Romulusa i Remusa . Według Terry'ego Jonesa „Rzymianie nie postrzegali [historii o Romulusie, Remusie i wilczycy] jako uroczej historii; chcieli pokazać, że wilczy apetyt i zaciekłość wyssali z mlekiem matki”. Wilk był również uważany za świętego dla Marsa , a zobaczenie wilka przed pójściem do bitwy uważano za dobry znak. Początki mitu sięgają kultu wilka wśród sąsiednich Sabinów . Sabines mieli dwa słowa określające wilka: hirpus (używane w kontekstach religijnych) i lupus , z których to drugie zostało włączone do łaciny .

Chociaż Rzymianie nie czcili wilków, zabijanie ich było prawdopodobnie uważane za tabu ; w przeciwieństwie do Etrusków , Rzymianie bardzo rzadko składali ofiary z wilków w rytuałach i nie znaleziono żadnych zapisów o używaniu wilków w amfiteatrach , mimo że były one liczniejsze i łatwiej dostępne w porównaniu z innymi, bardziej egzotycznymi zwierzętami. Wykorzystanie wilków w rzymskiej medycynie ludowej , choć potwierdzone przez Pliniusza Starszego , było minimalne w porównaniu z innymi zwierzętami, takimi jak węże czy niedźwiedzie i, wbrew popularnym wyobrażeniom, rzymscy chorąży nie nosili wilczych skór, a jedynymi jednostkami, które je nosiły, byli welici , najbiedniejsi i najmłodsi wojownicy używający wilczych skór, aby się wyróżnić. Wilki wkraczające do miast lub świątyń były zwykle zabijane tylko wtedy, gdy zwierzę nie miało możliwości ucieczki, w przeciwieństwie do os, wołów i sów, które szybko eliminowano, jeśli wkraczały na święte obszary. Negatywne nastawienie do wilków we Włoszech w dużej mierze zaczęło się od inwazji Longobardów , którzy zoomorficznie opisali swoje najazdy i inwazje jako najazdy wilków, co zdyskredytowało wilki. Wiara w wilkołaki był nadal szeroko rozpowszechniony we Włoszech we wczesnych latach dwudziestych XX wieku, a zakrywanie twarzy podczas nocnego odpoczynku na zewnątrz było kiedyś tradycją wśród mieszkańców wsi, ponieważ uważano, że spanie twarzą do księżyca zmienia śpiącego w wilka. Wilk zajmował również ważne miejsce we włoskiej medycynie ludowej. Kolkę niemowlęcą leczono, zawiązując wokół szyi dziecka worek wypełniony kawałkiem wilczego jelita, a poronieniom zapobiegano, zawiązując jelito wilcze wokół brzucha matki. Reumatyzm i zapalenie migdałków leczono wilczym tłuszczem, a ząb lub kępkę futra noszono jako talizman chroniący przed złym okiem .

Rzymianie najwyraźniej nie uważali wilków za zbyt niebezpieczne dla ludzi, a jedyne wzmianki o ich atakach na ludzi były przysłowiowe lub mitologiczne. Chociaż we Włoszech nie ma zapisów o atakach wilków na ludzi po II wojnie światowej i zwalczaniu wścieklizny w latach 60 . wilków atakujących ludzi między XV a XIX wiekiem. Z XIX-wiecznych zapisów wynika, że ​​w latach 1801-1825 miało miejsce 112 ataków, z których 77 zakończyło się śmiercią. Spośród tych przypadków tylko pięć przypisywano wściekłym zwierzętom.

Notatki

Bibliografia

• Aggarwal, RK; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). „Sekwencje regionów kodujących mitochondrialne DNA potwierdzają filogenetyczne rozróżnienie dwóch gatunków wilków indyjskich” . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 45 (2): 163. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x .
• Altobello, G. (1921). Fauna Abruzji i Molise. Mammiferi. IV. I Carnivori (Carnivora) [ Fauna Abruzji i Molise. Ssaki. IV. Mięsożercy (Carnivora) ] (w języku włoskim). Campobasso: Colitti e Figlio. s. 38–45. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2016-05-04 . Źródło 2014-05-01 .
• Anzidei, Anna Paola; Bulgarelli, Grazia Maria; Catalano, Paola; Cerilli, Eugenio; Gallotti, Rozalia; Lemorini, Cristina; Milli, Salvatore; Palombo, Maria Rita; Pantano, Walter; Santucci, Ernesto (2012). „Trwające badania na stanowisku La Polledrara di Cecanibbio z późnego środkowego plejstocenu (środkowe Włochy), z naciskiem na relacje człowiek-słoń”. Czwartorzędowa Międzynarodówka . 255 : 171–187. Bibcode : 2012QuInt.255..171A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.06.005 .
• Bobbe, Sophie (2000). „Un mode de garde écologiquement correct: le chien de protection” [Ekologicznie poprawny sposób pilnowania: pies stróżujący] (PDF) . Ethnologie française (po francusku). 30 (3): 459–472 . Źródło 18 czerwca 2021 r .
• Boitani, L. (1995). „Różnorodności ekologiczne i kulturowe w ewolucji relacji wilk-człowiek”. W Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (red.). Ekologia i ochrona wilków w zmieniającym się świecie (PDF) . Edmonton: Kanadyjski Instytut Okołobiegunowy. s. 3–12. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 17.07.2015 . Źródło 2014-05-16 .
• Boitani, L .; Phillips, M.; Jhala, Y. (2020) [wersja z erratą oceny z 2018 r.]. „ Canis lupus ” . Czerwona lista gatunków zagrożonych IUCN . 2018 : e.T3746A163508960 . Źródło 3 czerwca 2020 r . patrz „Podsumowanie tekstu” u dołu strony internetowej
•   Castelló, JR (2018). Psowate świata: wilki, dzikie psy, lisy, szakale, kojoty i ich krewni . Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton . P. 76. ISBN 978-0-691-18372-5 .
•    Ciucani, Marta Maria; Palumbo, Davide; Galaverni, Marco; Serventi, Patrizia; Fabbri, Elena; Ravegnini, Gloria; Angelini, Sabrina; Maini, Elena; Persico, Davide; Caniglia, Romolo; Cilli, Elisabetta (2019). „Stare dzikie wilki: badanie starożytnego DNA ujawnia dynamikę populacji w pozostałościach Włoch z późnego plejstocenu i holocenu” . PeerJ . 7 : e6424. doi : 10.7717/peerj.6424 . PMC 6441319 . PMID 30944772 .
• Glenz, C.; Massolo, A.; Kuonen, D.; Schlaepfer, R. (2001). „Badanie przewidywania przydatności siedlisk wilków w Valais (Szwajcaria)” . Krajobraz i Urbanistyka . 55 : 55–65. doi : 10.1016/s0169-2046(01)00119-0 .
• Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Wachlarz, Zhenxin; Jurczenko, Andriej A.; Dobrynin, Paweł; Makunin, Aleksiej; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Franciszek; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; O'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). „Dowody obejmujące cały genom ujawniają, że afrykańskie i euroazjatyckie szakale złociste to odrębne gatunki” . Bieżąca biologia . 25 (16): 2158–2165. doi   : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 .
•   Meuret, M.; Moulin, C.-H.; Bonnet, O.; Garde, L.; Nozie`res-Petit, M.-O.; Lescureux, N. (2020). „Brakujące strzały: czy we francuskich środkach ochrony zwierząt przez 20 lat brakowało możliwości strzelania do wilków?” . Dziennik Rangelandów . 42 : 401–413. doi : 10.1071/RJ20046 . S2CID 235007263 . Źródło 18 czerwca 2021 r .
• Monnier, A.; Figuet, R. (maj 2013). Le loup en France Plan national d'action sur le loup 2008-2012 [ Wilk we Francji Krajowy plan działania w sprawie wilka 2008-2012 ] (w języku francuskim). CGAAER. P. 78.
•   Nowak RM; Federoff, NE (2002). „Systematyczny status włoskiego wilka Canis lupus”. Acta Theriologica . 47 (3): 333–338. doi : 10.1007/bf03194151 . S2CID 366077 .
•    Pilot, mgr; Branicki W.; Jędrzejewski WO; Goszczyński J.; Jędrzejewska, BA; Dykyy, I.; Shkvyrya, M.; Tsingarska, E. (2010). „Filogeograficzna historia wilków szarych w Europie” . Biologia ewolucyjna BMC . 10 : 104. doi : 10.1186/1471-2148-10-104 . PMC 2873414 . PMID 20409299 .
•   Randi, Ettore; Lucchini, Vittorio; Christensen, Mads Fjeldsø; Nadia, Mucci; Funk, Stephan M.; Dolf, Gaudenz; Loeschcke, Volker (2000). „Zmienność mitochondrialnego DNA u wilków włoskich i wschodnioeuropejskich: wykrywanie konsekwencji małej liczebności populacji i hybrydyzacji”. Biologia konserwatorska . 14 (2): 464–473. doi : 10.1046/j.1523-1739.2000.98280.x . S2CID 86614655 .
•   Randi, Ettore (2007). „Ch 3.4 - Genetyka populacji wilków ( Canis lupus )” . W Weiss, Steven; Ferrand, Nuno (red.). Filogeografia południowoeuropejskich ostoi . Springera . s. 118–121. ISBN 978-1-4020-49033 .
• Rissanen, M. (2014). „Czy w Rzymie było tabu dotyczące zabijania wilków?” . Quaderni Urbinati di Cultura Classica (107): 125–150. doi : 10.1400/229735 .
• Salari, Leonardo; Achino, Katia F.; Gatta, Maurizio; Petronio, Carmelo; Rolfo, Mario F.; Silvestri, Letizia; Pandolfi, Luca (2017). „Wilk z Grotta Mora Cavorso (góry Simbruini, Lacjum) w ramach ewolucji Canis lupus L., 1758 w czwartorzędzie we Włoszech”. Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia . 476 : 90–105. Bibcode : 2017PPP...476...90S . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.03.023 .
•   Skoglund, P. (2015). „Genom starożytnego wilka ujawnia wczesną rozbieżność przodków psów domowych i domieszkę do ras żyjących na dużych szerokościach geograficznych” . Bieżąca biologia . 25 (11): 1515-9. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
•   Valiere, Nataniel; Fumagalli, Luca; Gielly, Ludwik; Miquel, chrześcijanin; Lequette, Benoît; Poulle, Marie-Lazarine; Weber, Jean-Marc; Arlettaz, Raphaël; Taberlet, Pierre (2003). „Rekolonizacja wilków na duże odległości we Francji i Szwajcarii wywnioskowana z nieinwazyjnego pobierania próbek genetycznych w okresie 10 lat”. Ochrona zwierząt . 6 : 83–92. doi : 10.1017/S1367943003003111 . S2CID 85815288 .
• Wayne, Robert K.; Lehman, Niles; Allard, Marc W.; Honeycutt, Rodney L. (1992). „Zmienność mitochondrialnego DNA wilka szarego: genetyczne konsekwencje spadku populacji i fragmentacji siedlisk na zmienność genetyczną”. Biologia konserwatorska . 6 (4): 559–69. doi : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040559.x .

Dalsza lektura

•   Apollonio, Marco; Mattioli, Luca (2006). Il Lupo in Provincia di Arezzo [ Wilk w prowincji Arezzo ] (w języku włoskim). Edyta Le Balze. ISBN 978-88-7539-123-2 .
• Boitani, Luigi (1987). Dalla parte del lupo: la riscoperta Scientifica e Culturale del mitico predatore [ Po stronie wilka: ponowne odkrycie naukowe i kulturowe mitycznego drapieżnika ] (w języku włoskim). Mondadori.
•   Comincini, Mario (2002). L'uomo e la „bestia antropofaga”: storia del lupo nell'Italia settentrionale dal XV al XIX secolo [ Człowiek i „bestia antropofagiczna”: historia wilka w północnych Włoszech od XV do XIX wieku ] (po włosku) . Unicopoli. ISBN 978-8840007748 .
• Diviacco, Giovanni; Campora, Massimo; Cottalasso, Renato (2009). Sulle tracece del lupo in Liguria [ Na tropie wilka w Ligurii ] (w języku włoskim). Offset Centro Stampa.
•   Ferrari, Marco Albino [w języku włoskim] (2012). La via del lupo [ Droga wilka ] (po włosku). Redakcja Laterza. ISBN 9788842056003 .
• Genovesi, P., wyd. (2002). Piano d'azione nazionale per la konserwazione del Lupo ( Canis lupus ) [ Krajowy plan działania na rzecz ochrony wilka ( Canis lupus ) ] (PDF) (w języku włoskim). Quaderni di Conservazione della Natura, 13, min. Ambiente - Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica.
•   Marucco, Francesca (2014). Il lupo: Biologia e gestione nelle Alpi ed in Europa [ Wilk: Biologia i zarządzanie w Alpach i Europie ] (w języku włoskim). Il Piviere. ISBN 978-8896348239 .
•   Marucco, Francesca (2015). I lupi delle Alpi Marittime: Storie e curiosità sui branchi che per primi hanno ricolonizzato le Alpi [ Wilki z Alp Nadmorskich: Historie i ciekawostki o stadach, które jako pierwsze ponownie skolonizowały Alpy ] (w języku włoskim). Blu Edizioni. ISBN 978-8879042000 .
• Meriggi, Alberto; Brangi, Anna; Matteucci, Carlo; Sacchi, Oreste (1996). „Zwyczaje żywieniowe wilków w odniesieniu do dużej dostępności zdobyczy w północnych Włoszech”. Ekografia . 19 (3): 287–295. doi : 10.1111/j.1600-0587.1996.tb00238.x .
• Rissanen, M. (2012). „Hirpi Sorani i kulty wilka w środkowych Włoszech” . Acta Philologica Fennica . XLVI .